Bilateralia, bilateralija ili bilaterija su životinje sa dvobočnom (bilateralnom) simetrijom, tj. nemaju čeonu ("prednju") i zadnju stranu nago leđnu (gornju, dorzalnu) i trbušnu (donju, ventralnu) ; zato također imaju desnu i lijevu strabu tijela. Nasuprot radijalno simetričnim životinjama, kao što su meduza i većina Echinodermata imaju gornju i donju stranu, ali ne i čelo i začelje, kao što su spužva, žarnjake, Placozoa i Ctenophora. Kod većeg dijela, bilateralni embriji su triploblastični, što znači da imaju tri zametna sloja: endoderm, mezoderm i ektoderm. Gotovo svi su bilateralno simetrični, ili približno tako; najviše iznimki je u Echinodermata, koji kao odrasli imaju gotovo idealnu radijalnu simetriju, ali su bilateralno simetrični u larvenom stadiju.[1][2][3].

Bilateria
EdiakarijSadašnjost
Riba Amia calva
Riba Amia calva
Sistematika
CarstvoAnimalia
PotcarstvoEumetazoa
NatkoljenoBilateria
Hatschek, 1888
Koljeno:

Osim nekoliko skupina životinja (kao što su Platyhelminthes i Gnathostomulida), bilateralija imaju kompletan probavni trakt, sa zasebnim ustima i anusom. Neki bilateralni organizmi nemaju tjelesnu šupljinu (Acoelomata, odnosno Platyhelminthes, Gastrotricha i Gnathostomulida), dok drugi imaju primarne tjelesne šupljine (koje proizlaze iz blastocela, kao kod Pseudocoelomata) i / ili srednje šupljine (koje se pojavljuju de novo, naprimjer celom).

Evolucija

uredi
 
Ilustracija različitih tipova simetrije kod nekih oblika života
(Field Museum of Natural History, Chicago)

Hipotetični najbliži drevni zajednički predak bilateralije je označen kao "Urbilaterian".[4][5]

Priroda prvih bilateralnih životinja je stvar rasprave. Jedna strana predlaže da su acelomate iznjedrile ostale grupe (planuloidno-aceloidna hipoteza Ludwiga von Graffa, Mečnikova, Libbie Hyman ili Salvini Plawena), a drugi predstavljaju da su prve bilateralne životinje bile organizmi sa celomom, a glavni acelomatne grupe životinja Plathelmintes (pljosnate gliste) i Gastrotricha (trbodlaci) su, prema njima, sekundarno izgubile tjelesnu šupljinu (arhicelomatna hipoteza i njene varijacije, koje su predložili Ernst Haeckel ili Adam Sedgwick) i preko bilaterogastrea (Gösta Jägersten) ili Trochaea (Nielsen).

Prvi dokazi o prvim bilateralnim životinjama su fosilni tragovima u ediakarijskim sedimentima, a prvi vjerodostojni fosil bilateralne životinje Kimberella, koji datira od prije 555 miliona godina. Raniji fosili su sporni. Fosilni oblik Vernanimalcula može pripadati najranijoj poznatoj grupi bilateralnih životinja, ali također može predstavljati ispunjenih mjehur. Fosilna embroni su poznati iz cijelog perioda postojanja Vernanimalcula (prije oko 580 miliona godina), ali niti jedan od njih nema obilježja bilateralnih životinja. Burrows vjeruje da su oblici bilateralnih životinja pronađeni u Tacuarí formaciji, Urugvaj, a vjeruje se da su postojali prije najmanje 585 miliona godina.[6]

Filogenija

uredi

Bilateralni organizmi se svrstavaju u dva glavna natkoljena (glavne loze). Od deuterostomia to su Echinodermata, žiroglavci, Chordata i nekoliko manjih grupa životinja. U protostomia je uključena većina ostalih, kao što su Arthropoda, kolutićavci s, mehkušci Plathelmintes i tako dalje. Među njima postoji nekoliko razlika, poglavito u tome kako se razvija embrion. Konkretno, prvi otvor embriona kod protostoma postaje usta, a kod deuterostoma anus. Mnogi taksonomi sada među protostomama priznaju još najmanje dva natkoljena: najprije su predložene Ecdysozoa. Neki istraživači su također prepoznali još i natkoljeno Platyzoa, a drugi odbacuju monofiletsko porijeklo Platyzoa. Posebno je teško klasificirati streličaste crve, s tim da ih neki taksonomi stavljaju među deuterostome, a drugi u protostomia. Dvije najnovije studije su tražile odgovor na pitanje kaki streličasti crvi u početku imali bilateralna obilježja.[7] (molting animals) and Lophotrochozoa (also referred to as Spiralia).[7] Within the latter, some researchers also recognize another superphylum, Platyzoa,[8] while others reject the Platyzoa monophyly.[9][10][11][12][13] Slijedi prikaz moderne (2011.) općeprihvaćene filogenije iako je položaj pojedinih grana još uvijek kontroverzan, a i stablo se znatno promijenilo u razdoblju od 2000. do 2010. godine.[14] Nodes marked with * have received broad consensus. A prominent alternative tree is championed by Nielsen (2001).[15][16]

Xenoturbellida

Acoelomorpha

Nemertodermatida

Acoela

Nephrozoa*
Deuterostomia*
Chordata

Cephalochordata

Olfactores

Urochordata

Craniata (including Vertebrata)

Ambulacraria

Echinodermata

Hemichordata

Protostomia*

Chaetognatha

Ecdysozoa*
Nematozoa

Nematoda

Nematomorpha

Tardigrada

Onychophora

Arthropoda

Scalidophora

Priapulida

Loricifera

Kinorhyncha

Spiralia*
Polyzoa

Bryozoa

Entoprocta

Cycliophora

Trochozoa*

Annelida

Mollusca

Nemertea

Brachiopoda

Phoronida

Platyzoa*

Gastrotricha

Platyhelminthes

Gnathifera

Gnathostomulida

Micrognathozoa

Rotifera

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  2. ^ Hadžiselimović R., Maslić E. (1999). Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo. ISBN 9958-21-091-6.
  3. ^ Mayr E. (1963). Animal species and evolution (1st ed.). Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 0-674-03750-2.
  4. ^ Knoll, Andrew H.; Carroll, Sean B. (25. 6. 1999). "Early Animal Evolution: Emerging Views from Comparative Biology and Geology". Science. 284 (5423): 2129–2137. doi:10.1126/science.284.5423.2129.
  5. ^ Balavoine, Guillaume, & Adoutte, Andre. 2003. The segmented Urbilateria: A testable scenario. Integrative & Comparative Biology, 43: 137–147. Found at [1] — URL retrieved November 15, 2006
  6. ^ Aubet, Natalie R.; et al. (29. 6. 2012). "Bilaterian burrows and grazing behavior at >585 million years ago". Science. American Association for the Advancement of Science. 336 (6089): 1693+. doi:10.1126/science.1216295.
  7. ^ a b Halanych, K.; Bacheller, J.; Aguinaldo, A.; Liva, S.; Hillis, D.; Lake, J. (17. 3. 1995). "Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals". Science. 267 (5204): 1641–1643. doi:10.1126/science.7886451. PMID 7886451.
  8. ^ Giribet, Gonzalo; at al (septembar 2000). "Triploblastic relationships with emphasis on the acoelomates and the position of Gnathostomulida, Cycliophora, Plathelminthes, and Chaetognatha: a combined approach of 18S rDNA sequences and morphology". Systematic Biology. 49 (3): 539–62. doi:10.1080/10635159950127385. PMID 12116426.
  9. ^ Paps, J.; Baguna, J.; Riutort, M. (14. 7. 2009). "Bilaterian Phylogeny: A Broad Sampling of 13 Nuclear Genes Provides a New Lophotrochozoa Phylogeny and Supports a Paraphyletic Basal Acoelomorpha". Molecular Biology and Evolution. 26 (10): 2397–2406. doi:10.1093/molbev/msp150. PMID 19602542.
  10. ^ Telford, Maximilian J. (15. 4. 2008). "Resolving Animal Phylogeny: A Sledgehammer for a Tough Nut?". Developmental Cell. 14 (4): 457–459. doi:10.1016/j.devcel.2008.03.016. PMID 18410719.
  11. ^ "The Invertebrate Animals". Arhivirano s originala, 10. 3. 2010. Pristupljeno 4. 6. 2016.
  12. ^ Helfenbein, Kevin G.; Fourcade, H. Matthew; Vanjani, Rohit G.; Boore, Jeffrey L. (2004). "The mitochondrial genome of Paraspadella gotoi is highly reduced and reveals that chaetognaths are a sister group to protostomes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 101 (29): 10639–10643. doi:10.1073/pnas.0400941101. PMID 15249679.
  13. ^ Papillon, Daniel; Perez, Yvan; Caubit, Xavier; Yannick Le, Parco (novembar 2004). "Identification of chaetognaths as protostomes is supported by the analysis of their mitochondrial genome". Molecular Biology and Evolution. 21 (11): 2122–2129. doi:10.1093/molbev/msh229. PMID 15306659.
  14. ^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; Rouse, Greg W.; Worsaae, Katrine; Sørensen, Martin V. (juni 2011). "Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions". Organisms, Diversity and evolution. 11 (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
  15. ^ Nielsen, C. 2001. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. Second Edition. Oxford University Press, Oxford.
  16. ^ "Bilateria". Tree of Life Web Project. 2002. Arhivirano s originala, 12. 1. 2013. Pristupljeno 11. 8. 2014.

Vanjski linkovi

uredi