Rhopalocera
Los ropalóceros (Rhopalocera) son un clado obsoleto de insectos lepidópteros ditrisios del suborden Glossata. Incluye casi 14 000 especies.[1] Actualmente, la mayor parte de éstas se clasifican en Papilionoidea, comúnmente llamados mariposas.
Rhopalocera | ||
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Taxonomía | ||
Reino: | Animalia | |
Filo: | Arthropoda | |
Clase: | Insecta | |
Orden: | Lepidoptera | |
Suborden: | Glossata | |
Infraorden: | Heteroneura | |
Sección: | Ditrysia | |
(sin rango): | Rhopalorocera | |
Durante muchos años, los ropalóceros tuvieron el rango taxonómico de suborden en el que se incluían las mariposas diurnas, en contraposición del suborden Heterocera, o mariposas nocturnas (polillas, falenas y otras).
Esta antigua división de los lepidópteros en dos subórdenes ha quedado superada por la moderna cladística que ha demostrado que se trataba de una clasificación artificial y, en la actualidad, los lepidópteros se subdividen en los subórdenes Aglossata, Glossata, Heterobathmiina y Zeugloptera. El término ropalócero es frecuentemente utilizado, pero inapropiado según las reglas de nomenclatura y el conocimiento actual sobre el grupo. Se ha demostrado que el clado conformado por las seis familias de mariposas diurnas forman un grupo monofilético junto con la familia Hedylidae, a este grupo se le ha asignado el rango de superfamilia y el nombre correcto es Papilionoidea.[2][1]
La característica que se usaba para separar a los ropalóceros de los heteróceros era la forma de las antenas; en los ropalóceros las antenas son largas, delgadas y acaban en un engrosamiento o maza, mientras que en los heteróceros, las antenas tienen formas muy diversas y variadas según las familias.
Biología
editarDescripción general
editarLos adultos de las mariposas se caracterizan por sus cuatro alas cubiertas de escamas, que dan a los lepidópteros su nombre (Griego antiguo λεπίς lepís, escama + πτερόν pterón, ala). Estas escamas dan el color a las alas de las mariposas: están pigmentadas con melanina que les da los negros y marrones, así como con derivados del ácido úrico y flavonas que les dan los amarillos, pero muchos de los azules, verdes, rojos y colores iridiscentes son creados por la coloración estructural producida por las microestructuras de las escamas y los pelos.[3][4][5][6]
Como en todos los insectos, el cuerpo está dividido en tres secciones: la cabeza, el tórax y el abdomen. El tórax está compuesto por tres segmentos, cada uno con un par de patas. En la mayoría de las familias de mariposas, las antenas son palmeadas, a diferencia de las de las polillas, que pueden ser filiformes o plumosas. La larga probóscide puede enrollarse cuando no se utiliza para sorber el néctar de las flores.[7]
Casi todas las mariposas son de diurno, tienen colores relativamente brillantes y mantienen sus alas verticalmente por encima de su cuerpo cuando están en reposo, a diferencia de la mayoría de las polillas que vuelan de noche, suelen ser de color críptica (bien camufladas), y mantienen sus alas planas (tocando la superficie sobre la que se encuentra la polilla) o las pliegan estrechamente sobre su cuerpo. Algunas polillas de vuelo diurno, como la esfinge colibrí,[8] son excepciones a estas reglas.[7][9]
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Las larvas de mariposa, orugas, tienen una cabeza dura (esclerotizada) con fuertes mandíbulas utilizadas para cortar su alimento, casi siempre hojas. Tienen un cuerpo cilíndrico, con diez segmentos en el abdomen, generalmente con patas cortas en los segmentos 3-6 y 10; los tres pares de patas verdaderas en el tórax tienen cinco segmentos cada uno.[7] Muchas están bien camufladas; otras son aposemáticas con colores brillantes y proyecciones erizadas que contienen sustancias químicas tóxicas obtenidas de sus plantas alimenticias. La pupa o crisálida, a diferencia de la de las polillas, no está envuelta en un capullo.[7]
Muchas mariposas son dimorfismo sexual. La mayoría de las mariposas tienen el sistema de determinación del sexo ZW en el que las hembras son el sexo heterogamético (ZW) y los machos homogaméticos (ZZ).[10]
Distribución y migración
editarLas mariposas se distribuyen por todo el mundo, excepto la Antártida, y suman unas 18 500 especies.[11] De ellas, 775 son del neártico; 7700 de la zona neotropical; 1575 del Paleártico; 3650 de la zona Afrotropical; y 4800 se distribuyen en las regiones combinadas de Oceanía Oriental y Australia.[11] La mariposa monarca es nativa de América, pero en el siglo XIX o antes, se extendió por todo el mundo, y ahora se encuentra en Australia, Nueva Zelanda, otras partes de Oceanía y la península ibérica. No está claro cómo se dispersó; los adultos pueden haber sido arrastrados por el viento o las larvas o pupas pueden haber sido transportadas accidentalmente por los seres humanos, pero la presencia de plantas huésped adecuadas en su nuevo entorno fue una necesidad para su establecimiento exitoso.[12]
Muchas mariposas, como la dama pintada, la monarca y varias danaina migran durante largas distancias. Estas migraciones se producen a lo largo de varias generaciones y ningún individuo completa todo el viaje. La población de monarcas del este de Norteamérica puede viajar miles de kilómetros hacia el suroeste hasta la sitios de hibernación en México. Hay una migración inversa en la primavera.[13][14] Recientemente[¿cuándo?] se ha demostrado que la dama pintada británica emprende un viaje de ida y vuelta de nueve mil millas en una serie de pasos de hasta seis generaciones sucesivas, desde el África tropical hasta el círculo polar ártico - casi el doble de la longitud de las famosas migraciones emprendidas por la monarca.[15] En la India peninsular se observan espectaculares migraciones a gran escala asociadas al monzón.[16] Las migraciones se han estudiado en tiempos más recientes utilizando marcas alares y también utilizando isótopos estables de hidrógeno.[17][18]
Las mariposas navegan con una brújula solar compensada en el tiempo. Pueden ver la luz polarizada y, por tanto, orientarse incluso en condiciones de nubosidad. La luz polarizada cerca del espectro ultravioleta parece ser especialmente importante.[19][20] Muchas mariposas migratorias viven en zonas semiáridas donde las temporadas de reproducción son cortas.[21] Las historias de vida de sus plantas hospedadoras también influyen en el comportamiento de las mariposas.[22]
Ciclo vital
editarLas mariposas en su fase adulta pueden vivir desde una semana hasta casi un año, dependiendo de la especie. Muchas especies tienen largas etapas de vida larvaria, mientras que otras pueden permanecer en dormir en sus etapas de pupa o huevo y así sobrevivir a los inviernos.[23] La Melisa ártica (Oeneis melissa) pasa el invierno dos veces como oruga.[24] Las mariposas pueden tener una o más nidadas al año. El número de generaciones por año varía desde templadas hasta regiones tropicales con las regiones tropicales mostrando una tendencia hacia el multivoltinismo.[25]
El cortejo suele ser aéreo y a menudo incluye feromonas. Las mariposas se posan en el suelo o en una percha para aparearse.[7] La cópula tiene lugar de cola a cola y puede durar de minutos a horas. Las células fotorreceptoras simples situadas en los genitales son importantes para este y otros comportamientos de los adultos.[26] El macho pasa un espermatóforo a la hembra; para reducir la competencia espermática, puede cubrirla con su olor, o en algunas especies como el Apolo (Parnassius) tapa su abertura genital para impedir que se vuelva a aparear.[27]
La gran mayoría de las mariposas tienen un ciclo vital de cuatro etapas; huevo, larva (oruga), pupa (crisálida) y imago (adulto). En los géneros Colias, Erebia, Euchloe, y Parnassius', se conoce un pequeño número de especies que se reproducen semipartenogenéticamente; cuando la hembra muere, una larva parcialmente desarrollada emerge de su abdomen.[28]
Huevos
editarLos huevos de mariposa están protegidos por una capa exterior de rejilla dura, llamada corion. Está recubierta por una fina capa de cera que impide que el huevo se seque antes de que la larva haya tenido tiempo de desarrollarse completamente. Cada huevo contiene una serie de pequeñas aberturas en forma de embudo en uno de sus extremos, llamadas micropilos; la finalidad de estos agujeros es permitir que el esperma entre y fecunde el huevo. El tamaño y la forma de los huevos de las mariposas varían mucho de una especie a otra, pero suelen ser verticales y estar finamente esculpidos. Algunas especies ponen los huevos individualmente, otras en lotes. Muchas hembras producen entre cien y doscientos huevos.[28]
Los huevos de mariposa se fijan a una hoja con un pegamento especial que se endurece rápidamente. Al endurecerse se contrae, deformando la forma del huevo. Este pegamento se ve fácilmente rodeando la base de cada huevo formando un menisco. La naturaleza del pegamento ha sido poco investigada, pero en el caso de Pieris brassicae, comienza como una secreción granular de color amarillo pálido que contiene proteínas acidófilas. Es viscosa y se oscurece cuando se expone al aire, convirtiéndose en un material gomoso e insoluble en agua que pronto se solidifica.[29] Las mariposas del género Agathymus no fijan sus huevos a una hoja, sino que los huevos recién puestos caen a la base de la planta.[30]
Los huevos se ponen casi siempre en plantas. Cada especie de mariposa tiene su propia gama de plantas hospedadoras y mientras que algunas especies de mariposas se limitan a una sola especie de planta, otras utilizan una gama de especies de plantas, a menudo incluyendo miembros de una familia común.[31] En algunas especies, como la fritillaria de grandes lentejuelas, los huevos se depositan cerca de la planta alimenticia pero no en ella. Esto ocurre probablemente cuando el huevo pasa el invierno antes de la eclosión y cuando la planta huésped pierde sus hojas en invierno, como hacen las violetas en este ejemplo.[32]
La etapa de huevo dura unas semanas en la mayoría de las mariposas, pero los huevos puestos cerca del invierno, especialmente en las regiones templadas, pasan por una diapausa (etapa de descanso) (reposo), y la eclosión puede tener lugar sólo en primavera.[33] Algunas mariposas de regiones templadas, como la Belleza de Camberwell, ponen sus huevos en primavera y los hacen eclosionar en verano.[34]
Larva de oruga
editarLas larvas de mariposa, u orugas, consumen hojas de plantas y pasan prácticamente todo su tiempo buscando y comiendo comida. Aunque la mayoría de las orugas son herbívoras, algunas especies son depredadoras: Spalgis epius come insectos escamas,[35] mientras que los lycaenidos como la Liphyra brassolis son mirmecófilos, comiendo larvas de hormigas.[36]
Algunas larvas, especialmente las de los Lycaenidae, forman asociaciones mutuas con las hormigas. Se comunican con las hormigas mediante vibraciones que se transmiten a través del substrato así como mediante señales químicas.[37][38] Las hormigas proporcionan cierto grado de protección a estas larvas y éstas, a su vez, recogen secreciones de mielato. Las azul grande (Phengaris arion) engañan a las hormigas Myrmica para que las lleven de vuelta a la colonia de hormigas donde se alimentan de los huevos y larvas de las hormigas en una relación parasitaria.[39]
Las orugas maduran a través de una serie de etapas de desarrollo conocidas como instar. Cerca del final de cada etapa, la larva sufre un proceso llamado apolisis, mediado por la liberación de una serie de neurohormonas. Durante esta fase, la cutícula, una dura capa exterior hecha de una mezcla de quitina y proteínas especializadas, se desprende del epidermis más blando que hay debajo, y la epidermis comienza a formar una nueva cutícula. Al final de cada instar, la larva muda, la vieja cutícula se divide y la nueva se expande, endureciéndose rápidamente y desarrollando pigmento.[40] El desarrollo de los patrones de las alas de las mariposas comienza en el último estadio larvario.
Las orugas tienen antenas cortas y varios ojos simples. Las partes bucales están adaptadas para la masticación con poderosas mandíbulas y un par de maxilas, cada una con un palpo segmentado. Junto a ellas se encuentra el labio-hipofaringe que alberga una hilera tubular capaz de extruir seda.[3] Las orugas como las del género Calpodes (familia Hesperiidae) tienen un sistema traqueal especializado en el octavo segmento que funciona como un pulmón primitivo.[41] Las orugas de mariposa tienen tres pares de patas verdaderas en los segmentos torácicos y hasta seis pares de pseudopatas que surgen de los segmentos abdominales. Estas prolegas tienen anillos de ganchos diminutos llamados crochets que se enganchan hidrostáticamente y ayudan a la oruga a agarrarse al sustrato.[42] La epidermis lleva mechones de seta, cuya posición y número ayudan a identificar la especie. También hay decoración en forma de pelos, protuberancias en forma de verruga, protuberancias en forma de cuerno y espinas. Internamente, la mayor parte de la cavidad corporal está ocupada por el intestino, pero también puede haber grandes glándulas de seda y glándulas especiales que segregan sustancias desagradables o tóxicas. Las alas en desarrollo están presentes en los últimos estadios y las gónadas comienzan a desarrollarse en el estadio de huevo.[3]
Pupa
editarCuando la larva está completamente desarrollada, hormonas como la hormona protoracicotrópica (PTTH) se producen. En este momento, la larva deja de alimentarse y comienza a "vagar" en busca de un lugar adecuado para la pupación, a menudo el envés de una hoja u otro lugar oculto. Allí hila un botón de seda que utiliza para fijar su cuerpo a la superficie y muda por última vez. Aunque algunas orugas tejen un capullo para proteger la pupa, la mayoría de las especies no lo hacen. La pupa desnuda, a menudo conocida como crisálida, suele colgar cabeza abajo del cremáster, una almohadilla espinosa en el extremo posterior, pero en algunas especies se puede hilar una faja de seda para mantener la pupa en posición elevada.[28] La mayoría de los tejidos y células de la larva se descomponen en el interior de la pupa, ya que el material constitutivo se reconstruye en la imago. La estructura del insecto en transformación es visible desde el exterior, con las alas plegadas en la superficie ventral y las dos mitades de la probóscide, con las antenas y las patas entre ellas.[3]
La transformación de la pupa en mariposa a través de la metamorfosis ha tenido un gran atractivo para la humanidad. Para pasar de las alas en miniatura visibles en el exterior de la pupa a grandes estructuras utilizables para volar, las alas de la pupa se someten a una rápida mitosis y absorben una gran cantidad de nutrientes. Si se extirpa quirúrgicamente un ala al principio, las otras tres crecerán hasta alcanzar un tamaño mayor. En la pupa, el ala forma una estructura que se comprime de arriba a abajo y se pliega de los extremos proximal y distal a medida que crece, de modo que puede desplegarse rápidamente hasta alcanzar su tamaño adulto. Varios límites observados en el patrón de color del adulto están marcados por los cambios en la expresión de determinados factores de transcripción en la pupa temprana.[43]
Adultos
editarLa etapa reproductiva del insecto es el adulto alado o imago. La superficie tanto de las mariposas como de las polillas está cubierta por escamas, cada una de las cuales es una excrecencia de una sola célula epidérmica. La cabeza es pequeña y está dominada por los dos grandes ojos compuestos. Estos son capaces de distinguir las formas de las flores o el movimiento, pero no pueden ver claramente los objetos lejanos. La percepción del color es buena, especialmente en algunas especies en la gama azul/violeta. Las antenas están compuestas por muchos segmentos y tienen las puntas en forma de garrote (a diferencia de las polillas que tienen antenas cónicas o plumosas). Los receptores sensoriales se concentran en las puntas y pueden detectar olores. Los receptores gustativos se encuentran en los palpos y en las patas. Las piezas bucales están adaptadas a la succión y las mandíbulas suelen ser de tamaño reducido o estar ausentes. Los primeros maxilares son alargados en una probóscide tubular que se enrosca en reposo y se expande cuando se necesita para alimentarse. El primer y segundo maxilar llevan palpos que funcionan como órganos sensoriales. Algunas especies tienen una probóscide o palpos maxilares reducidos y no se alimentan como adultos.[3]
Muchas mariposas Heliconius también utilizan su probóscide para alimentarse de polen;[44] en estas especies solo el 20% de los aminoácidos utilizados en la reproducción provienen de la alimentación de las larvas, lo que les permite desarrollarse más rápidamente como orugas, y les da una vida más larga de varios meses como adultos.[45]
El tórax de la mariposa está dedicado a la locomoción. Cada uno de los tres segmentos torácicos tiene dos patas (entre los ninfálidos, el primer par se reduce y los insectos caminan sobre cuatro patas). Los segmentos segundo y tercero del tórax llevan las alas. Los bordes anteriores de las alas delanteras tienen venas gruesas para reforzarlas, y las alas traseras son más pequeñas y redondeadas y tienen menos venas de refuerzo. Las alas delanteras y las traseras no están enganchadas entre sí (como en las polillas), sino que se coordinan por la fricción de sus partes superpuestas. Los dos segmentos anteriores tienen un par de espiráculos que se utilizan en la respiración.[3]
El abdomen consta de diez segmentos y contiene el intestino y los órganos genitales. Los ocho segmentos anteriores tienen espiráculos y el segmento terminal está modificado para la reproducción. El macho tiene un par de órganos de sujeción unidos a una estructura anular y, durante la cópula, se extruye una estructura tubular que se introduce en la vagina de la hembra. Un espermatóforo se deposita en la hembra, tras lo cual los espermatozoides se dirigen a un receptáculo seminal donde se almacenan para su posterior uso. En ambos sexos, los genitales están adornados con varias espinas, dientes, escamas y cerdas, que actúan para evitar que la mariposa se aparee con un insecto de otra especie.[3] Tras salir de su estado de pupa, una mariposa no puede volar hasta que se le despliegan las alas. Una mariposa recién emergida necesita pasar un tiempo inflando sus alas con hemolinfa y dejando que se sequen, durante el cual es extremadamente vulnerable a los depredadores.[46]
Formación de patrones
editarLos patrones de colores de las alas de muchas mariposas indican a los posibles depredadores que son tóxicas. Por lo tanto, la base genética de la formación de patrones de las alas puede iluminar tanto la evolución de las mariposas como su biología del desarrollo. El color de las alas de las mariposas procede de unas diminutas estructuras llamadas escamas, cada una de las cuales tiene sus propios pigmentos. En las mariposas Heliconius, hay tres tipos de escamas: amarillas/blancas, negras y rojas/naranjas/marrones. En la actualidad se están resolviendo algunos mecanismos de la formación del patrón de las alas mediante técnicas genéticas. Por ejemplo, un gen llamado córtex determina el color de las escamas: si se suprime el córtex, las escamas negras y rojas se vuelven amarillas. Mutaciones, por ejemplo, inserciones de transposones del ADN no codificante alrededor del gen cortex pueden convertir una mariposa de alas negras en una mariposa con una banda alar amarilla.[47]
Comportamiento
editarLas mariposas se alimentan principalmente del néctar de las flores. Algunas también se nutren del polen,[48] savia de los árboles, fruta podrida, estiércol, carne en descomposición y minerales disueltos en la arena húmeda o la tierra. Las mariposas son importantes como polinizadoras de algunas especies de plantas. En general, no transportan tanta carga de polen como las abejas, pero son capaces de trasladar el polen a mayores distancias.[49] Se ha observado la constancia floral en al menos una especie de mariposa.[50]
Las mariposas adultas sólo consumen líquidos, ingeridos a través de la probóscide. Sorben el agua de los parches húmedos para hidratarse y se alimentan del néctar de las flores, del que obtienen azúcares para obtener energía, y sodio y otros minerales vitales para la reproducción. Varias especies de mariposas necesitan más sodio que el que les proporciona el néctar y son atraídas por el sodio de la sal; a veces se posan sobre las personas, atraídas por la sal del sudor humano. Algunas mariposas también visitan el estiércol y hurgan en la fruta podrida o en los cadáveres para obtener minerales y nutrientes. En muchas especies, este comportamiento de hurgar en el barro está restringido a los machos, y los estudios han sugerido que los nutrientes recogidos pueden ser proporcionados como un regalo nupcial, junto con el espermatóforo, durante el apareamiento.[51]
Los machos de algunas especies buscan las cimas de las colinas y crestas, que patrullan en busca de hembras. Como suele ocurrir en especies con baja densidad de población, se supone que estos puntos del paisaje son utilizados como lugares de encuentro para encontrar pareja.[52]
Las mariposas utilizan sus antenas para percibir el aire en busca de viento y olores. Las antenas tienen varias formas y colores; los hespéridos tienen un ángulo puntiagudo o un gancho en las antenas, mientras que la mayoría de las otras familias presentan antenas nudosas. Las antenas están ricamente cubiertas de órganos sensoriales conocidos como sensillae. El sentido del gusto de una mariposa está coordinado por quimiorreceptores en los tarsos, o patas, que funcionan sólo por contacto, y se utilizan para determinar si las crías de un insecto que pone huevos podrán alimentarse de una hoja antes de poner los huevos en ella.[53] Muchas mariposas utilizan señales químicas, feromonas; algunas tienen escamas de olor especializadas (androconia) u otras estructuras (coremata o "lápices de pelo" en las Danaidae).[54] La visión está bien desarrollada en las mariposas y la mayoría de las especies son sensibles al espectro ultravioleta. Muchas especies muestran dimorfismo sexual en los patrones de las manchas reflectantes UV.[55] La visión del color puede estar muy extendida, pero sólo se ha demostrado en unas pocas especies.[56][57] Algunas mariposas tienen órganos del oído y algunas especies emiten stridulatoria y chasquidos.[58]
Muchas especies de mariposas mantienen territorios y persiguen activamente a otras especies o individuos que se desvían hacia ellos. Algunas especies se asolean o se posan en perchas elegidas. Los estilos de vuelo de las mariposas suelen ser característicos y algunas especies realizan exfhibiciones de vuelo de cortejo. Las mariposas sólo pueden volar cuando su temperatura es superior a 27 grados Celsius (80,6 °F); cuando hace frío, pueden colocarse para exponer la parte inferior de las alas a la luz del sol para calentarse. Si su temperatura corporal alcanza los 40 °C, pueden orientarse con las alas plegadas de canto hacia el sol.[59] Tomar el sol es una actividad más común en las horas más frescas de la mañana. Algunas especies han desarrollado bases alares oscuras para ayudar a recoger más calor y esto es especialmente evidente en las formas alpinas.[60]
Al igual que en muchos otros insectos, la fuerza de sustentación generada por las mariposas es superior a la que puede explicar la aerodinámica en estado estacionario y no transitoria. Los estudios realizados con la especie Vanessa atalanta en un túnel de viento muestran que utilizan una amplia variedad de mecanismos aerodinámicos para generar fuerza. Estos incluyen la captura de estela, los vórtices en el borde del ala, los mecanismos de rotación y el Weis-Fogh 'aplaudir y aletear'. Las mariposas son capaces de cambiar de un modo a otro rápidamente.[61]
Ecología
editarParasitoides, depredadores y patógenos
editarLas mariposas se ven amenazadas en sus primeras fases por parasitoides y en todas las fases por depredadores, enfermedades y factores ambientales. Las Braconid y otras avispas parásitas ponen sus huevos en los huevos o larvas de los lepidópteros y las larvas parasitoides de las avispas devoran a sus huéspedes, generalmente pupando dentro o fuera de la cáscara desecada. La mayoría de las avispas son muy específicas en cuanto a sus especies hospedadoras y algunas se han utilizado como controles biológicos de mariposas plaga como la mariposa blanca grande.[62] Cuando la pequeña col blanca fue introducida accidentalmente en Nueva Zelanda, no tenía enemigos naturales. Para controlarla, se importaron unas pupas que habían sido parasitadas por una avispa calcídica, con lo que se recuperó el control natural.[63] Algunas moscas ponen sus huevos en el exterior de las orugas y las larvas de mosca recién nacidas se abren paso a través de la piel y se alimentan de forma similar a las larvas de avispas parasitoides.[64] Entre los depredadores de las mariposas se encuentran las hormigas, las arañas, las avispas y las aves.[65]
Las orugas también se ven afectadas por una serie de enfermedades bacterianas, víricas y fúngicas, y sólo un pequeño porcentaje de los huevos de mariposa que se ponen llegan a alcanzar la edad adulta.[64] La bacteria Bacillus thuringiensis se ha utilizado en pulverizaciones para reducir los daños causados en los cultivos por las orugas de la gran mariposa blanca, y el hongo entomopatógeno Beauveria bassiana ha demostrado ser eficaz para el mismo propósito.[66]
Especies en peligro de extinción
editarLa autobus escolar es la mariposa más grande del mundo. La especie está en peligro de extinción, y es uno de los tres únicos insectos (los otros dos también son mariposas) que figuran en la lista de Apéndice I de CITES, lo que hace que el comercio internacional sea ilegal.[67]
La mariposa negra de la hierba (Ocybadistes knightorum) es una mariposa de la familia Hesperiidae. Es endémica de Nueva Gales del Sur. Tiene una distribución muy limitada en la zona de Boambee.
Defensas
editarLas mariposas se protegen de los depredadores por diversos medios.
Las defensas químicas están muy extendidas y se basan sobre todo en sustancias químicas de origen vegetal. En muchos casos, las propias plantas han desarrollado estas sustancias tóxicas como protección contra los herbívoros. Las mariposas han desarrollado mecanismos para secuestrar estas toxinas vegetales y utilizarlas en cambio en su propia defensa.[69] Estos mecanismos de defensa sólo son eficaces si se anuncian bien; esto ha llevado a la evolución de los colores brillantes en las mariposas no palatables (aposematismo). Esta señal es comúnmente imitada por otras mariposas, generalmente sólo hembras. Un mímico batesiano imita a otra especie para disfrutar de la protección del aposematismo de esa especie.[70] La mormona común de la India tiene morfos femeninos que imitan a las golondrinas de cuerpo rojo poco apetecibles, la rosa común y la rosa carmesí.[71] El mimetismo mülleriano se produce cuando las especies aposemáticas evolucionan para parecerse entre sí, presumiblemente para reducir las tasas de muestreo de los depredadores; las mariposas Heliconius de América son un buen ejemplo.[70]
El uso de camuflaje se observa en muchas mariposas. Algunas como la mariposa hoja de roble y hoja de otoño son notables imitaciones de hojas.[72] Como orugas, muchas se defienden quedándose inmóbiles y pareciendo palos o ramas.[73] Otros tienen comportamientos deimáticos, como encabritarse y agitar sus extremidades delanteras que están marcadas con puntos oculares como si fueran serpientes.[74] Algunas orugas de papiliónidos como la cola de golondrina gigante (Papilio cresphontes) se asemejan a los excrementos de las aves para que los depredadores las pasen por alto.[75] Algunas orugas tienen pelos y estructuras erizadas que les proporcionan protección, mientras que otras son gregarias y forman densas agregaciones.[70] Algunas especies son mirmecófilas, formando asociaciones mutualistas con hormigass y obteniendo su protección.[76] Las defensas conductuales incluyen posarse y angular las alas para reducir la sombra y evitar ser llamativas. Algunas hembras de mariposas Nymphalid protegen sus huevos de las avispas parasitoides.[77]
Los Lycaenidae tienen una cabeza falsa que consiste en puntos oculares y pequeñas colas (falsas antenas) para desviar el ataque de la región de la cabeza más vital. Esto también puede hacer que los depredadores de emboscada, como las arañas, se acerquen por el extremo equivocado, lo que permite a las mariposas detectar los ataques con prontitud.[78][79] Muchas mariposas tienen puntos oculares en las alas; éstos también pueden desviar los ataques, o pueden servir para atraer a las parejas.[43][80]
Taxonomía
editarEl clado Rhopalocera incluye las siguientes familias:[1]
- Superfamilia Papilionoidea
- Familia Hesperiidae
- Familia Hedylidae
- Familia Papilionidae
- Familia Pieridae
- Familia Lycaenidae
- Familia Riodinidae
- Familia Nymphalidae
Véase también
editarReferencias
editar- ↑ a b c Tree of Life - Ditrysia
- ↑ Heikkilä, M. and Kaila, L. and Mutanen, M. and Peña, C. and Wahlberg, N. (2012) Cretaceous origin and repeated tertiary diversification of the redefined butterflies, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279(1731):1093-1099, doi:10.1098/rspb.2011.1430
- ↑ a b c d e f g Culin, Joseph. «Lepidóptero: Forma y función». Encyclopædia Britannica. Archivado desde el original el 21 de septiembre de 2017. Consultado el 8 de septiembre de 2015.
- ↑ Mason, C. W. (1927). «Colores estructurales en los insectos. II». The Journal of Physical Chemistry 31 (3): 321-354.
- ↑ Vukusic, P.; J. R. Sambles; H. Ghiradella (2000). «Clasificación óptica de la microestructura en escalas de alas de mariposa». Photonics Science News 6: 61-66.
- ↑ Prum, R.; Quinn, T.; Torres, R. (Febrero 2006). «Las escamas de las mariposas, anatómicamente diversas, producen colores estructurales por dispersión coherente». The Journal of Experimental Biology 209 (Pt 4): 748-65. ISSN 0022-0949. PMID 16449568. doi:10.1242/jeb.02051.
- ↑ a b c d e Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5 edición). Wiley. pp. 523-524. ISBN 978-1-118-84616-2. Archivado desde el original el 10 de junio de 2016. Consultado el 8 de enero de 2016.
- ↑ Herrera, Carlos M. (1992). «Patrón de actividad y biología térmica de una polilla halcón de vuelo diurno (Macroglossum stellatarum) en condiciones de verano mediterráneo». Ecological Entomology 17: 52-56. S2CID 85320151. hdl:10261/44693.
- ↑ «Mariposas y Polillas (Orden Lepidoptera)». Sociedad de Entomólogos Aficionados. Archivado desde html el original el 28 de septiembre de 2015. Consultado el 13 de septiembre de 2015.
- ↑ Traut, W.; Marec, F. (Agosto 1997). «Diferenciación cromosómica del sexo en algunas especies de lepidópteros (Insecta)». Chromosome Research 5 (5): 283-91. ISSN 0967-3849. PMID 9292232. S2CID 21995492.
- ↑ a b Williams, Ernest; Adams, James; Snyder, John. lepsoc.org/frequently_asked_questions.php «Frequently Asked Questions». The Lepidopterists' Society. Archivado desde el original el 13 de mayo de 2015. Consultado el 9 de septiembre de 2015.
- ↑ «Distribución Global». Monarch Lab. Archivado desde el original el 6 de octubre de 2015. Consultado el 9 de septiembre de 2015.
- ↑ «El frío hace que las monarcas se dirijan al norte; el clima frío cambia la ruta migratoria de las mariposas». Science News 183 (6). 23 de marzo de 2013. Archivado desde el original el 2 de octubre de 2013. Consultado el 5 de agosto de 2014.
- ↑ Pyle, Robert Michael (1981). org/details/audubonsocietyfi00robe/page/712 Guía de campo de la National Audubon Society para las mariposas de América del Norte. Alfred A. Knopf. pp. org/details/audubonsocietyfi00robe/page/712 712-713. ISBN 978-0-394-51914-2.
- ↑ «Conservación de la mariposa: Secretos de la migración de la Dama Pintada desvelados». BirdGuides Ltd. 22 de octubre de 2012. Archivado desde el original el 31 de octubre de 2012. Consultado el 22 de octubre de 2012.
- ↑ Williams, C. B. (1927). «Un estudio sobre la migración de las mariposas en el sur de la India y Ceilán, basado en gran medida en los registros de los Sres. G. Evershed, E. E. Green, J. C. F. Fryer y W. Ormiston». Transacciones de la Sociedad Entomológica de Londres 75: 1-33.
- ↑ Urquhart, F. A.; Urquhart, N. R. (1977). «Áreas de hibernación y rutas migratorias de la mariposa monarca (Danaus p. plexippus, Lepidoptera: Danaidae) en Norteamérica, con especial referencia a la población occidental». Can. Ent. 109 (12): 1583-1589. doi:10.4039/Ent1091583-12.
- ↑ Wassenaar, L.I.; Hobson, K.A. (1998). «Orígenes natales de las mariposas monarca migratorias en las colonias de hibernación en México: New Isotopic Evidence». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (26): 15436-9. Bibcode:1998PNAS...9515436W. PMC 28060. PMID 9860986. doi:10.1073/pnas.95.26.15436.
- ↑ Reppert, Steven M.; Zhu, Haisun; White, Richard H. (2004). «La luz polarizada ayuda a las mariposas monarca a navegar». Current Biology 14 (2): 155-158. PMID 14738739. S2CID 18022063. doi:10.1016/j.cub.2003.12.034.
- ↑ Sauman, Ivo; Briscoe, Adriana D.; Zhu, Haisun; Shi, Dingding; Froy, Oren; Stalleicken, Julia; Yuan, Quan; Casselman, Amy et al. (2005). «Conexión del reloj de navegación con la entrada de la brújula solar en el cerebro de la mariposa monarca». Neuron 46 (3): 457-467. PMID 15882645. S2CID 17755509. doi:10.1016/j.neuron.2005.03.014.
- ↑ Southwood, T. R. E. (1962). «Migración de artrópodos terrestres en relación con el hábitat». Biol. Rev. 37 (2): 171-214. S2CID 84711127.
- ↑ Dennis, R L H; Shreeve, Tim G.; Arnold, Henry R.; Roy, David B. (2005). «¿La amplitud de la dieta controla el tamaño de la distribución de los insectos herbívoros? Life History and Resource Outlets for Specialist Butterflies». Journal of Insect Conservation 9 (3): 187-200. S2CID 20605146.
- ↑ Powell, J. A. (1987). «Records of Prolonged Diapause in Lepidoptera». J. Res. Lepid. 25: 83-109.
- ↑ «Melissa Arctic». Butterflies and Moths of North America. Archivado desde el original el 28 de octubre de 2015. Consultado el 15 de septiembre de 2015.
- ↑ Timothy Duane Schowalter (2011). Ecología de los insectos: An Ecosystem Approach. Academic Press. p. 159. ISBN 978-0-12-381351-0. Archivado desde el original el 25 de abril de 2016. Consultado el 8 de enero de 2016.
- ↑ Arikawa, Kentaro (2001). «Revisión de las mariposas: La mariposa Papilio tiene sensibilidad a la luz en los genitales, que parece ser crucial para el comportamiento reproductivo». BioScience 51 (3): 219-225. doi:10.1641/0006-3568(2001)051[0219:HOB]2.0.CO;2.
- ↑ Schlaepfer, Gloria G. (2006). Mariposas. Marshall Cavendish. p. 52. ISBN 978-0-7614-1745-3.
- ↑ a b c Capinera, John L. (2008). Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. p. 640. ISBN 978-1-4020-6242-1. Archivado desde id=i9ITMiiohVQC&pg=PA640 el original el 20 de mayo de 2016. Consultado el 8 de enero de 2016.
- ↑ Beament, J.W.L.; Lal, R. (1957). «Penetración a través de la cáscara del huevo de Pieris brassicae». Bulletin of Entomological Research 48 (1): 109-125.
- ↑ Scott, James A. (1992). The Butterflies of North America: A Natural History and Field Guide. Stanford University Press. p. 121. ISBN 978-0-8047-2013-7. Archivado desde el original el 18 de mayo de 2016. Consultado el 8 de enero de 2016.
- ↑ Capinera, John L. (2008). Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. p. 676. ISBN 978-1-4020-6242-1. Archivado desde id=i9ITMiiohVQC&pg=PA676 el original el 2 de mayo de 2016. Consultado el 8 de enero de 2016.
- ↑ Shepard, Jon; Guppy, Crispin (2011). Butterflies of British Columbia: Including Western Alberta, Southern Yukon, the Alaska Panhandle, Washington, Northern Oregon, Northern Idaho, and Northwestern Montana. UBC Press. p. 55. ISBN 978-0-7748-4437-6. Archivado desde el original el 13 de mayo de 2016. Consultado el 8 de enero de 2016.
- ↑ «British Butterflies: Educación: Butterflies in Winter». Archivado desde el original el 7 de enero de 2017. Consultado el 12 de septiembre de 2015.
- ↑ «Belleza de Chamberwell». NatureGate. Archivado desde el original el 21 de abril de 2017. Consultado el 12 de septiembre de 2015.
- ↑ Venkatesha, M. G.; Shashikumar, L.; Gayathri Devi, S.S. (2004). «Dispositivos protectores de la mariposa carnívora, Spalgis epius (Westwood) (Lepidoptera: Lycaenidae)». Current Science 87 (5): 571-572.
- ↑ Bingham, C.T. (1907). La fauna de la India británica, incluyendo Ceilán y Birmania II (1st edición). Londres: Taylor and Francis, Ltd.
- ↑ Devries, P. J. (1988). «Los órganos larvarios de las hormigas de Thisbe irenea (Lepidoptera: Riodinidae) y sus efectos sobre las hormigas asistentes». Zoological Journal of the Linnean Society 94 (4): 379-393. doi:10.1111/j.1096-3642.1988.tb01201.x.
- ↑ Devries, P. J. (Junio 1990). «Mejora de la simbiosis entre las orugas de las mariposas y las hormigas mediante la comunicación vibracional». Science 248 (4959): 1104-1106. Bibcode:1990Sci...248.1104D. PMID 17733373. S2CID 35812411.
- ↑ Thomas, Jeremy; Schönrogge, Karsten; Bonelli, Simona; Barbero, Francesca; Balletto, Emilio (2010). «Corrupción de las señales acústicas de las hormigas por parásitos sociales miméticos». Communicative and Integrative Biology 3 (2): 169-171. PMC 2889977. PMID 20585513.
- ↑ Klowden, Marc J. (2013). Sistemas fisiológicos en los insectos. Academic Press. p. 114. ISBN 978-0-12-415970-9. Archivado desde id=CABp1YL0F8gC&pg=PA114 el original el 1 de mayo de 2016. Consultado el 8 de enero de 2016.
- ↑ Locke, Michael (1997). edu/33633960/Caterpillars_have_evolved_lungs_for_hemocyte_gas_exchange «Las orugas han desarrollado pulmones para el intercambio gaseoso de los hemocitos». Journal of Insect Physiology 44 (1): 1-20. PMID 12770439. doi:10.1016/s0022-1910(97)00088-7. Consultado el 19 de junio de 2018.
- ↑ «Peggy Notebaert Nature Museum». Larva Legs. Chicago Academy of Sciences. Archivado desde el original el 19 de marzo de 2012. Consultado el 7 de junio de 2012.
- ↑ a b Brunetti, Craig R., Selegue, Jayne E., Monteiro, Antonia, French, Vernon, Brakefield, Paul M., Carroll, Sean B. (2001). «La generación y diversificación de los patrones de color de las manchas oculares de las mariposas». Current Biology 11 (20): 1578-1585. PMID 11676917. S2CID 14290399. doi:10.1016/S0960-9822(01)00502-4.
- ↑ Harpel, D.; Cullen, D. A.; Ott, S. R.; Jiggins, C. D.; Walters, J. R. (2015). «Pollen feeding proteomics: Proteínas salivales de la mariposa de la flor de la pasión, Heliconius melpomene». Insect Biochemistry and Molecular Biology 63: 7-13. PMID 25958827. Archivado desde el original el 19 de julio de 2021. Consultado el 8 de noviembre de 2018.
- ↑ «La guía en línea de los animales de Trinidad y Tobago | Heliconius ethilla (Mariposa Ethilia Longwing)». UWI St. Augustine. Archivado desde el original el 28 de mayo de 2018. Consultado el 28 de mayo de 2018.
- ↑ Woodbury, Elton N. (1994). Butterflies of Delmarva. Delaware Nature Society; Tidewater Publishers. p. 22. ISBN 978-0-87033-453-5. Archivado desde el original el 9 de mayo de 2016. Consultado el 8 de enero de 2016.
- ↑ Livraghi, Luca; Hanly, Joseph J; Van Bellghem, Steven M; Montejo- Kovacevich, Gabriela; van der Heijden, Eva SM; Loh, Ling Sheng (2021- 07-19). «Los interruptores cis-reguladores del córtex establecen la identidad del color de las escamas y la diversidad de patrones en Heliconius». eLife (en inglés) 10: e68549. ISSN 2050-084X. PMC 8289415. PMID 34280087. Archivado desde org/articles/68549 el original el 19 de julio de 2021. Consultado el 19 de julio de 2021.
- ↑ Gilbert, L. E. (1972). «Alimentación con polen y biología reproductiva de las mariposas Heliconius». Proceedings of the National Academy of Sciences 69 (6): 1402-1407. Bibcode:1972PNAS...69.1403G. PMC 426712. PMID 16591992. doi:10.1073/pnas.69.6.1403.
- ↑ Herrera, C. M. (1987). «Componentes de la "calidad" de los polinizadores: Análisis comparativo de un conjunto diverso de insectos». Oikos 50 (1): 79-90. JSTOR 3565403. doi:10.2307/3565403. Archivado desde el original el 25 de febrero de 2009.
- ↑ Goulson, D.; Ollerton, J.; Sluman, C. (1997). «Estrategias de búsqueda de alimento en la pequeña mariposa skipper, Thymelicus flavus: ¿cuándo cambiar?». Animal Behaviour 53 (5): 1009-1016. S2CID 620334. doi:10.1006/anbe.1996.0390. Consultado el 24 de diciembre de 2020.
- ↑ Molleman, Freerk; Grunsven, Roy H. A.; Liefting, Maartje; Zwaan; Brakefield, Paul M. (2005 first4=Bas J.). «¿Está el comportamiento de mojarse de los machos de las mariposas tropicales dirigido al sodio para los regalos o la actividad nupcial?». Biological Journal of the Linnean Society 86 (3): 345-361.
- ↑ Gochfeld, Michael; Burger, Joanna (1997). Butterflies of New Jersey: A Guide to Their Status, Distribution, Conservation, and Appreciation. Rutgers University Press. p. 55. ISBN 978-0-8135-2355-2. Archivado desde el original el 27 de julio de 2020. Consultado el 15 de mayo de 2018.
- ↑ «Artículo en el sitio web del zoológico de San Diego». Sandiegozoo. org. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2009. Consultado el 30 de marzo de 2009.
- ↑ Birch, M. C.; Poppy, G. M. (1990). «Estructuras olfativas y eversibles de las polillas macho». Annual Review of Entomology 35: 25-58. Archivado desde el original el 6 de octubre de 2015. Consultado el 12 de septiembre de 2015.
- ↑ Obara, Y.; Hidaki, T. (1968). «Reconocimiento de la hembra por el macho, sobre la base de la reflexión ultravioleta, en la mariposa de la col blanca, Pieris rapae crucivora Boisduval». Proceedings of the Japan Academy 44 (8): 829-832. doi:10.2183/pjab1945.44.829.
- ↑ Hirota, Tadao; Yoshiomi, Yoshiomi (2004). «Discriminación del color en la orientación de las hembras de Eurema hecabe (Lepidoptera: Pieridae)». Applied Entomology and Zoology 39 (2): 229-233.
- ↑ Kinoshita, Michiyo; Shimada, Naoko; Arikawa, Kentaro (1999). «Visión en color de la mariposa cola de golondrina Papilio xuthus». The Journal of Experimental Biology 202 (2): 95-102. PMID 9851899. Archivado desde el original el 2 de noviembre de 2018. Consultado el 10 de agosto de 2021.
- ↑ Swihart, S. L (1967). «El oído en las mariposas». Journal of Insect Physiology 13 (3): 469-472. doi:10.1016/0022-1910(67)90085-6.
- ↑ Información, Reed Business (17 de diciembre de 1988). «Las mariposas aprovechan mejor la luz del sol». New Scientist: 13. ISSN 0262-4079. Archivado desde id=PfHEmTgmHacC&pg=PA13 el original el 21 de mayo de 2016. Consultado el 8 de enero de 2016.
- ↑ Ellers, J.; Boggs, Carol L. (2002). «La evolución del color de las alas en las mariposas Colias: Heredabilidad, vinculación sexual y divergencia poblacional». Evolution 56 (4): 836-840. PMID 12038541. Archivado desde el original el 7 de enero de 2007. Consultado el 7 de noviembre de 2006.
- ↑ Srygley, R. B.; Thomas, A. L. R. (2002). «Aerodinámica del vuelo de los insectos: Las visualizaciones de flujo con mariposas en vuelo libre revelan una variedad de mecanismos no convencionales de generación de vuelo». Nature 420 (6916): 660-664. PMID 12478291. S2CID 11435467.
- ↑ Feltwell, J. (2012). archive.org/web/20160510071358/https://books.google.com/books?id=8XnrCAAAQBAJ&pg=PA401 Mariposa blanca grande: The Biology, Biochemistry and Physiology of Pieris brassicae (Linnaeus). Springer. pp. 401-. ISBN 978-94-009-8638-1. Archivado desde el original el 10 de mayo de 2016. Consultado el 8 de enero de 2016.
- ↑ Burton, Maurice; Burton, Robert (2002). Enciclopedia Internacional de la Vida Silvestre: Oso pardo - Guepardo. Marshall Cavendish. p. 416. ISBN 978-0-7614-7269-8. Archivado desde el original el 9 de mayo de 2016. Consultado el 8 de enero de 2016.
- ↑ a b Allen, Thomas J. (2005). A Field Guide to Caterpillars. Oxford University Press. p. 15. ISBN 978-0-19-803413-1. Archivado desde id=SS6s7tck0fIC&pg=PA15 el original el 27 de abril de 2016. Consultado el 8 de enero de 2016.
- ↑ «Parásitos y enemigos naturales». Universidad de Minnesota. Archivado desde el original el 7 de octubre de 2015. Consultado el 16 de octubre de 2015.
- ↑ Feltwell, J. (2012). Large White Butterfly: The Biology, Biochemistry and Physiology of Pieris Brassicae (Linnaeus). Springer. p. 429. ISBN 978-94-009-8638-1. Archivado desde el original el 5 de mayo de 2016. Consultado el 8 de enero de 2016.
- ↑ Apéndices I, II y III de la CITES Archivado el 9 de octubre de 2012 en Wayback Machine., página web oficial
- ↑ Meyer, A. (Octubre 2006). «Patrones de repetición del mimetismo». PLOS Biology 4 (10): e341. ISSN 1544-9173. PMC 1617347. PMID 17048984. doi:10.1371/journal.pbio.0040341.
- ↑ Nishida, Ritsuo (2002). «Secuestro de sustancias defensivas de las plantas por parte de los lepidópteros». Annual Review of Entomology 47: 57-92. PMID 11729069.
- ↑ a b c Edmunds, M. (1974). Defence in Animals. Longman. pp. 74-78, 100-113.
- ↑ Halloran, Kathryn; Wason, Elizabeth (2013). «Papilio polytes». Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology. Archivado desde el original el 7 de octubre de 2015. Consultado el 12 de septiembre de 2015.
- ↑ Robbins, Robert K. (1981). «La hipótesis de la "cabeza falsa": Predation and Wing Pattern Variation of Lycaenid Butterflies». American Naturalist 118 (5): 770-775. S2CID 34146954. doi:10.1086/283868.
- ↑ Forbes, Peter (2009). Dazzled and Deceived: Mimicry and Camouflage. Yale University Press. ISBN 978-0-300-17896-8.
- ↑ Edmunds, Malcolm (2012). «Deimatic Behavior». Springer. Archivado desde el original el 28 de julio de 2013. Consultado el 31 de diciembre de 2012.
- ↑ «Criaturas destacadas: Cola de golondrina gigante». Universidad de Florida. Archivado desde el original el 11 de junio de 2019. Consultado el 12 de septiembre de 2015.
- ↑ Fiedler, K.; Holldobler, B.; Seufert, P. (1996). «Butterflies and Ants: The Communicative Domain». Cellular and Molecular Life Sciences 52: 14-24. S2CID 33081655.
- ↑ Nafus, D. M.; Schreiner, I. H. (1988). «Cuidado parental en una mariposa ninfálida tropical Hypolimas anomala». Comportamiento animal 36 (5): 1425-1443. S2CID 53183529.
- ↑ Cooper, William E. Jr. (1998). «Condiciones que favorecen los despliegues anticipatorios y reactivos que desvían el ataque de los depredadores». Behavioral Ecology 9 (6): 598-604.
- ↑ Stevens, M. (2005). «El papel de las manchas oculares como mecanismo antidepredador, principalmente demostrado en los lepidópteros». Biological Reviews 80 (4): 573-588. PMID 16221330. S2CID 24868603.
- ↑ Brakefield, PM; Gates, Julie; Keys, Dave; Kesbeke, Fanja; Wijngaarden, Pieter J.; Montelro, Antónia; French, Vernon; Carroll, Sean B. (1996). «Desarrollo, plasticidad y evolución de los patrones de las manchas oculares de las mariposas». Nature 384 (6606): 236-242. Bibcode:1996Natur.384..236B. PMID 12809139. S2CID 3341270.