触肢
触肢(しょくし、英語: pedipalp, palp)とは、クモ・サソリなどの鋏角類の節足動物に特有で、鋏角の直後にある第2対の付属肢(関節肢)である。種類により感覚や捕食などに用いられる[1]。古くは触鬚(しょくしゅ)とも呼ばれる。
![](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/ad/Pedipalps_collage.png/300px-Pedipalps_collage.png)
左上から順に、1段目:ウミグモ、カブトガニ(雄)、ザトウムシ、2段目:ダニ(胸板ダニ類)、ダニ(マダニ)、クツコムシ、3段目:ヒヨケムシ、カニムシ、サソリ、4段目:クモ(雄)、ウデムシ、サソリモドキ
概説
編集触肢は鋏角類の前体(鋏角類の頭部に該当する合体節)に特有で、鋏角と口の直後から生えた1対の付属肢である。発生学上では後大脳に対応する第2体節由来で、分類群により様々な形態と機能をもつ[1]。例えばカブトガニなどでは直後の脚と同形で、歩脚の一部として用いられる。一方、クモガタ類では顕著に脚から区別され、歩行以外の機能を担うのが一般的である。例えばサソリでは捕食用の鋏、クモの雄では交接用の器官となっている[1]。また、口と鋏角に隣接した触肢の付け根、いわゆる基節 (coxa) が摂食を補助する内突起 (endite) をもつ場合が多い[2]。
節口類の触肢
編集カブトガニ類とウミサソリ類などが属する節口類(節口綱、腿口綱、Merostomata)の触肢は特化せず、脚との顕著な区別がつかない場合が一般的である。そのため、節口類の触肢は形態学的に脚扱いとされ、前体の付属肢構成が「鋏角1対・脚5対」として記載されることもある(通常およびクモガタ類の場合は「鋏角1対・触肢1対・脚4対」となる)[3]。内突起も原則として直後の脚と同様、顎基 (gnathobase) という鋸歯状の咀嚼器となっている[2]。
- カブトガニ類(剣尾類、Xiphosura)の触肢は少なくとも第1-4脚とほぼ同形である[1]。しかしカブトガニ科の場合は性的二形で、雄の触肢のみ、もしくは次の1対の脚と共に先端が鉤状に特化し、繁殖行動で雌を把握するのに用いられる[4][5]。
- ウミサソリ類(広翼類、Eurypterida)とカスマタスピス類(Chasmataspidida)の触肢は、肢節数(先端の爪をも含めて7節)以外では原則として脚(8-9節)と同形である。ただしウミサソリ類では触肢のみ(スリモニア、エレトプテルスなど)、もしく触肢と直後1対以上の脚(ミクソプテルス、メガログラプトゥスなど)が共に特化した種類や、カブトガニ類のように触肢が性的二形な種類もある(ユーリプテルスなど)[6][7]。
クモガタ類の触肢
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クモの雄
クモガタ類(クモ形類、蛛形類、Arachnida)の触肢は多様で、分類群により単調な歩脚状からあらゆる形まで多岐にわたる。コヨリムシを除き、クモガタ類の触肢は形態(脚とは明らかに異なる)や見かけ上6節の肢節数(蹠節 metatarsus はなく、7節以上の脚より少ない)により明確に脚から区別され、感覚や捕食などという歩行以外の機能を担っている[1]。節口類とは異なり、多くのクモガタ類は触肢基節のみ内突起をもつ[2]。基節が往々にして口の左右を覆いかぶさり、直前にある鋏角・上唇 (labrum)・口上突起 (epistome) などと共に何らかの複合体を構成する場合もある[2][8]。
- クモの触肢は短い歩脚状で感覚や摂食を補助するのに用いられ、基節の内突起は口の左右を覆いかぶさった下顎 (maxilla) となる[9][2]。性的二形で、雄の場合では同時に交接用の器官でもあり、先端の腹面には精液を蓄える触肢器(palpal organ, 移精器官)という複雑な構造体をもつ[9][1]。
- サソリの触肢は捕獲器であり、先端2節が発達した鋏状である[1]。基節は口の左右を覆いかぶさり、鋏角・上唇・第1-2脚の顎葉(coxapophyses)と共に「stomotheca」という口器を構成する[10]。
- カニムシの触肢はサソリによく似た鋏状である。ただしカニムシの場合、触肢基節の内突起が口上突起と癒合して「rostrum」という嘴状の口器をなし[8]、鋏に毒腺をもつ[11]。
- ウデムシの触肢は鎌状の捕獲器であり、第3-4節が腕のように折りたたみ、内側に棘が生えている[1]。
- サソリモドキとヤイトムシの触肢も鎌状の捕獲器であるが、ウデムシほど極端ではない。サソリモドキの場合、触肢の先端2節が鋏となり、直前の第4節も発達した棘が1本ある[1]。
- ヒヨケムシの触肢は脚のように発達した歩脚状で、収納可能な吸盤 (suctural organ) を先端にもつ。基節はカニムシに似て、口上突起と癒合して嘴状の rostrum を構成する[8]。主に感覚と捕食に用いられ、平滑な表面を登る時も役に立つ[12]。
- ザトウムシの触肢は基本ではクモに似た歩脚状だが、捕獲器に特化した種類も少なくない。例えばアカザトウムシ亜目では内側に棘が生えて、しばしば強大な鎌状となる[13]。イトグチザトウムシ科では表面がモウセンゴケのように、小さな虫を粘りつく粘毛が生えている[14][13]。基節の内突起は直後の第1-2脚のものと共に顎葉となり、これはサソリに似て、鋏角・上唇などと共に stomotheca を構成する[15]。
- クツコムシの触肢は目立たなく、短い鎌のように前体の下に折りたたまれる。先端には小さな鋏と感覚器があり、感覚と物を掴む機能を兼ね備えたと考えられる[16]。
- ダニの触肢は基本として短い歩脚状であるが、基節が高度に癒合し、鋏角や口上突起などと共に顎体部 (gnathosoma) を構成する[17][8]。
- コヨリムシの触肢は短い歩脚状であるが、他のクモガタ類とは異なり、見かけ上9節で、脚のように歩行に用いられる[18]。
ウミグモ類の触肢
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長い触肢(最も内側1対の付属肢)をもつオオウミグモの1種
-
触肢をもたない Pycnogonum littorale
ウミグモ類(皆脚類、Pycnogonida)の触肢は明確に脚から区別され、鋏肢と担卵肢の間にある付属肢である[1]。単調な歩脚状で4-9節の肢節に分かれ[19]、感覚や摂食に用いられる[20]。なお、触肢が完全に退化消失したウミグモ類もある[20]。
英語などの場合、ウミグモ類の触肢は一般に「palp」と呼ばれ、他の鋏角類(真鋏角類)の触肢「pedipalp」から区別される[1][3]。
大顎類との対応関係
編集20世紀の主流な見解では、節足動物の中で鋏角類は第1体節(中大脳性)の触角を退化し、その鋏角は第2体節由来(後大脳性)と考えられたため、その直後にある触肢は第3体節由来で、大顎類(多足類・甲殻類・六脚類)の大顎に相同と解釈されてきた[21]。しかし90年代以降では、ホメオティック遺伝子発現[21][22][23][24][25]・発生学[26]・神経解剖学[26][27]など多方面な証拠により、鋏角類は常に第1体節をもち、鋏角と触肢はそれぞれ第1体節と第2体節由来(中大脳性と後大脳性)だと判明したことに連れて、鋏角は大顎類の第1触角に、触肢は甲殻類の第2触角(多足類と六脚類の場合は該当付属肢が退化)に相同だと見直されるようになった。
体節 分類群
|
先節
(前大脳) |
1
(中大脳) |
2
(後大脳) |
3 | 4 | 5 | 6 |
---|---|---|---|---|---|---|---|
大顎類 | 上唇 | 第1触角 | 第2触角/(退化) | 大顎 | 第1小顎 | 第2小顎/下唇 | 脚 |
鋏角類 | 上唇 | 鋏角 | 触肢 | 脚 | 脚 | 脚 | 脚 |
脚注
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