Entomopathogene rondwormen
Entomopathogene rondwormen zijn endoparasitaire rondwormen, die parasiteren op insecten. Ze infecteren veel verschillende soorten insecten die in de grond leven, zoals de rupsen van motten en vlinders, de maden van vliegen en van keverlarven, evenals volwassen kevers, sprinkhanen en krekels. De meest bestudeerde entomopathogene rondwormen zijn die welke kunnen worden gebruikt bij de biologische bestrijding van voor de landbouw schadelijke insecten (Gaugler 2006). Entomopathogene rondwormen zijn gevoelig voor UV-licht, waardoor bespuiting van de gewassen met deze rondwormen alleen in de nacht kan plaatsvinden. De bacteriën die in het aaltje voorkomen doden uiteindelijk de larven en plaaginsecten.[1] Uit onderzoek van 2017 blijkt echter dat Steinernema carpocapsae niet alleen op de bacteriën vertrouwt voor het doden van hun gastheer, maar door de aanmaak en secretie van eiwitten actief meehelpt de gastheer te doden.[2] Men denkt dat ongeveer 350 miljoen jaar geleden een afstamming van darmbacteriën een mutualistische relatie aangingen met een lijn naar het geslacht Photorhabdus en een andere naar het geslacht Xenorhabdus.[3]
![](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/55/Entomopathogenic_nematode_%28Heterorhabditis_bacteriophora_%29_Poinar%2C_1975.jpg/260px-Entomopathogenic_nematode_%28Heterorhabditis_bacteriophora_%29_Poinar%2C_1975.jpg)
![](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/da/Heterorhabditis_downesi.jpg/260px-Heterorhabditis_downesi.jpg)
![](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3d/Heterorhabditis_bacteriophora_at_Scarabaeidae_larva.jpg/260px-Heterorhabditis_bacteriophora_at_Scarabaeidae_larva.jpg)
![](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/18/Steinernema_scapterisci_at_Scapteriscus_vicinus.jpg/260px-Steinernema_scapterisci_at_Scapteriscus_vicinus.jpg)
![](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b7/Photorhabdus_luminescens_Heterorhabditis_bacteriophora.tif/lossy-page1-260px-Photorhabdus_luminescens_Heterorhabditis_bacteriophora.tif.jpg)
Er zijn echter ook een aantal entomopathogene rondwormen, die geen mutualistische bacteriën bij zich dragen.
Levenscyclus
bewerkenVanwege hun economische belang zijn de levenscycli van de rondwormen, die behoren tot de Heterorhabditidae en Steinernematidae goed bestudeerd. Hoewel ze fylogenetisch niet nauw verwant zijn, hebben beide dezelfde levenscyclus (Poinar 1993). Bij Steinernematidae komen bacteriën van het geslacht Xenorhabdus voor en bij Heterorhabditidae van het geslacht Photorhabdus. De rondwormen bieden beschutting aan de bacteriën, die op hun beurt zorgen voor de dood van de insectenlarve of het insect. De entomopathogene rondwormen hebben een speciale anatomische structuur waarin de bacteriën worden bewaard.[4] De cyclus begint met een infectieuze L2- of L3-larve, wiens enige functie is om nieuwe gastheren op te zoeken en te infecteren. De infectieuze larven gaan al of niet actief op zoek naar hun prooi. Wanneer een infectieuze larve een geschikte gastheer heeft gevonden wordt de dikke cuticula afgestoten, zwelt zijn kop op, opent zijn mond en zet zijn spijsverteringskanaal uit.[5] De infectieuze larven dringen de lichaamsholte van de insectenlarve of het insect binnen, meestal via natuurlijke lichaamsopeningen (mond, anus, ademopeningen) of via gebieden met een dunne cuticula met een aan de wangkant zittende 'tand'-achtige structuur.
Vervolgens spugen de larven mutualistisch symbionte bacteriën uit hun spijsverteringskanaal in het lichaam van de insectenlarve of het insect, die zich snel in de hemolymfe gaan vermenigvuldigen. De bacteriën doden de gastheer binnen 24-48 uur. Uit onderzoek van 2017 blijkt echter dat Steinernema carpocapsae niet alleen op de bacteriën vertrouwt voor het doden van de gastheer, maar door het uit- en afscheiden van eiwitten meehelpt de gastheer te doden.[2] Samen voeden de rondwormen en bacteriën zich met de door proteasen vloeibaar gemaakte gastheer. De larven ontwikkelen zich in de insectenlarve of het insect via de L2, L3, en L4 larven tot volwassen rondwormen. In de insectenlarve of het insect vinden meerdere generaties rondwormen plaats. Steinernematidae-larven kunnen mannelijk of vrouwelijk worden, terwijl die van de Heterorhabditidae zich ontwikkelen tot zelfbevruchtende (hermafrodiet) rondwormen met latere generaties die twee geslachten produceren. Wanneer het voedsel in de gastheer schaars wordt, produceren de volwassen rondwormen nieuwe infectieuze larven, die zijn aangepast aan de omgeving buiten de insectenlarve of het insect. De levenscyclus van de entomopathogene rondworm is binnen een paar dagen voltooid (Shapiro-Ilan, David I., and Randy Gaugler. "Nematodes."). Na ongeveer een week komen honderdduizenden jonge larven uit de insectenlarve of het insect en gaan ze op zoek naar nieuwe gastheren. Deze larven dragen de mutualistische bacteriën bij zich, die ze uit de gastheer hebben meegenomen. Hun groei en reproductie buiten de gastheer hangt af van hun conditie, die ze in de gastheer hebben verkregen. De bacterie heeft immunoglobulinen tegen de afweer van de gastheer (Shapiro-Ilan, David I., and Randy Gaugler. "Nematodes.").
Reguleringsmodel van mutualisme en pathogeniteit
bewerkenHet CpxR-gen bevordert de beweeglijkheid, de lipase-activiteit en beïnvloedt de kolonisatie van de bacterie in de rondworm, mogelijk door bevordering van de transcriptie of opheffing van de repressie van de genen lrhA en nilA, nilB en nilC. Onderdrukking van de productie van protease- en hemolysine (breekt celwanden af) door CpxR kan worden toegeschreven aan transcriptionele repressie van prtA en xaxA. CpxR onderdrukt ook mrxA.[6][7]
Foerageerstrategieën
bewerkenDe foerageerstrategieën van entomopathogene rondwormen variëren van soort tot soort, en beïnvloeden hun voorkomen in de bodemdiepte en gastheervoorkeuren. Infectieuze larven gebruiken strategieën om gastheren te vinden die variëren van een hinderlaag tot het actief op zoek gaan (Campbell 1997). Om een prooi in een hinderlaag te lokken bewegen sommige Steinernema-soorten heen en weer of heffen hun lichaam van het grondoppervlak, zodat ze beter in staat zijn zich te hechten aan passerende insecten, die veel groter zijn (Campbell and Gaugler 1993). Veel Steinernema-soorten kunnen omhoog springen door hun lichaam in een lus te krommen (Campbell en Kaya 2000). Andere soorten hanteren een zoekstrategie en bewegen zelden heen en weer. In plaats daarvan kruipen ze door de grond op zoek naar potentiële gastheren. Deze foerageerstrategieën beïnvloeden welke gastheren door de rondwormen worden geïnfecteerd. Bijvoorbeeld, hinderlaagrondwormen zoals Steinernema carpocapsae infecteren meer insecten op het grondoppervlak, terwijl zoekende rondwormen zoals Heterorhabditis bacteriophora insecten infecteren die diep in de grond leven(Campbell en Gaugler 1993). Naast tasten en detectie van vluchtige stoffen, die door de gastheer worden afgegeven, wordt de infectieuze larve ook aangetrokken door (E)-bèta-caryofylleen, dat door plantenwortels wordt afgegeven na vraatschade. Zo hebben infectieuze larven chemosensorische mechanismen ontwikkeld, niet alleen om de gastheren te detecteren, maar ook de locaties waar waarschijnlijk gastheren aanwezig zijn.
Morfologie infectieuze larve
bewerkenDe infectieuze larve is het enige vrijlevende en daarom milieutolerante stadium van de rondworm. Infectieuze larven variëren in lengte van 0,4 tot 1,5 mm. Verstoorde rondwormen bewegen actief, maar de hinderlaag-soorten, zoals Steinernema carpocapsae en Steinernema scapterisci keren snel terug naar een karakteristieke "J"-vormige rustpositie. Een lage temperatuur of zuurstofniveau zullen de beweging van zelfs actief rondkruipende soorten, zoals Steinernema glaseri en Heterorhabditis bacteriophora remmen. Kortom een gebrek aan beweging is niet altijd een teken, dat ze niet meer leven. De infectieuze larven moeten mogelijk worden gestimuleerd (bijvoorbeeld onderzoek, azijnzuur, iets verhitten) om ze te laten bewegen. Kwalitatief goede infectieuze larven hebben vaak hoge lipideniveaus, waardoor hun lichaam er onder een microscoop donker uitziet. Bijna transparante infectieuze larven zijn vaak actief, maar bezitten een laag infectievermogen.
Gastheren gedood door de meeste Steinernema-soorten worden bruin of donkerbruin, terwijl gastheren gedood door Heterorhabditis-soorten rood en de weefsels gomachtig worden. Een vage luminescentie van de pas door een Heterorhabditis-soort gedode gastheer is een onfeilbare diagnose voor dit geslacht (de symbiotische bacteriën zorgen voor de luminescentie). Zwarte kadavers met bijbehorende ontbinding geven aan dat de gastheer niet werd gedood door een entomopathogene soort. Rondwormen die in dergelijke kadavers worden aangetroffen, zijn meestal vrijlevende bodemsaprofagen.[8]
Voorbeelden
bewerkenDe soorten Steinernema carpocapsae, Steinernema feltiae, Steinernema riobrave , Heterorhabditis bacteriophora, Heterorhabditis marelatus, Heterorhabditis en Phasmarhabditis hermaphrodita worden commercieel toegepast.
- Steinernema feltiae wordt bij de bestrijding van de eikenprocessierups gebruikt,[9]
- Phasmarhabditis hermaphrodita tegen naaktslakken,
- bij mais de rondworm Steinernema carpocapsae bij de bestrijding van Helicoverpa zea.[10] en de bestrijding van de gegroefde lapsnuitkever met Heterorhabditis bacteriophora.
- De huisvlieg kan bestreden worden met Heterorhabditis- en Steinernema-rondwormen van de orde Rhabditida, die mutualistische leven met Photorhabdus- en Xenorhabdus-bacteriën.[11]
Externe links
bewerken- Youtube Steinernema feltiae tegen Bradysia ocellaris een sciara (DJ = infectieuze larve)
- Entomopathogenic Nematodes
- Nematodes as Biological Control Agents of Insects
- Parasitic Nematodes Home Page
- Entomopathogenic nematodes on the UF / IFAS Featured Creatures website.
- Pathogens nematodes
- Insect-Parasitic Nematodes for the Management of Soil-Dwelling Insects
- ↑ Plaagdierbeheersing
- ↑ a b Lu, D., Macchietto, M., Chang, D., Barros, M. M., Baldwin, J., Mortazavi, A., & Dillman, A. R. (2017). Activated entomopathogenic nematode infective juveniles release lethal venom proteins. PLoS Pathogens, 13(4): e1006302. Gearchiveerd op 28 oktober 2021.
- ↑ Merry Youle, The Two Faces of Photorhabdus. Gearchiveerd op 30 maart 2023.
- ↑ Steinernema, WUR. Gearchiveerd op 23 oktober 2021.
- ↑ Steinernema carpocapsae Blogspot
- ↑ Erin E. Herbert, Kimberly N. Cowles, Heidi Goodrich-Blair, CpxRA Regulates Mutualism and Pathogenesis in Xenorhabdus nematophila, Applied and Environmental Microbiology, December 11, 2007, American Society for Microbiology Journals, DOI: 10.1128/AEM.01586-07. Gearchiveerd op 21 augustus 2019. Geraadpleegd op 21 augustus 2019.
- ↑ Charles E. Cowles, Heidi Goodrich‐Blair, nilR is necessary for co‐ordinate repression of Xenorhabdus nematophila mutualism genes, Molecular Microbiologie, 25 September 2006 https://doi.org/10.1111/j.1365-2958.2006.05400.x . Gearchiveerd op 30 juni 2023.
- ↑ Shapiro-Ilan, D. I. (n.d.). Rhabditida: Steinernematidae & Heterorhabditidae. Geraadpleegd op 20 november 2017.
- ↑ Biologische bestrijding van de eikenprocessierups. Gearchiveerd op 7 april 2023.
- ↑ (1992). Biological Control of Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) with Steinernema carpocapsae (Rhabditida: Steinernematidae) in Corn Used as a Trap Crop. Environmental Entomology 21 (6): 1441–1447. DOI: 10.1093/ee/21.6.1441.
- ↑ Taylor, David & Szalanski, Allen & Adams, Byron & II. Peterson, R.D.. (1998). Susceptibility of House Fly (Diptera: Muscidae) Larvae to Entomopathogenic Nematodes (Rhabditida: Heterorhabditidae, Steinernematidae). Environmental Entomology. 27. 1514-1519. 10.1093/ee/27.6.1514.
- Akhurst R and K Smith 2002. "Regulation and safety". p 311-332 in Gaugler I, editor. Entomopathogenic Nematology. CABI Publishing. New Jersey.
- Boemare, N. 2002. "Biology, Taxonomy, and Systematics of Photorabdus and Xenorhabdus". p 57-78 in Gaugler I, editor. Entomopathogenic Nematology. CABI Publishing. New Jersey.
- Bathon, H. 1996. "Impact of entomopathogenic nematodes on non-target hosts". Biocontrol Science and Technology 6: 421-434.
- Campbell, J.F. and R. Gaugler. 1993. "Nictation behavior and its ecological implications in the host search strategies of enomopathogenic nematodes". Behavior. 126:155-169 Part 3-4
- Campbell, J.F. and Gaugler, R.R. 1997. "Inter-specific variation in entomopathogenic nematode foraging strategy: Dichotomy or variation along a continuum?" Fundamental and Applied Nematology 20 (4): 393-398.
- Campbell JF; Orza G; Yoder F, Lewis E and Gaugler R. 1998. "Spatial and temporal distribution of endemic and released entomopathogenic nematode populations in turfgrass". Entomologia Experimentalis et Applicata. 86:1-11.
- Campbell J.F., and H.K. Kaya. 2000. "Influence of insect associated cues on the jumping behavior of entomopathogenic nematodes (Steinernema spp.)". Behavior 137: 591-609 Part 5.
- Eng, M. S., E.L. Preisser, and D.R. Strong. 2005. "Phoresy of the entomopathogenic nematode Heterorhabditis marelatus by a non-host organism, the isopod Porcellio scaber". Journal of Invertebrate Pathology 88(2):173-176
- Gaugler. 1-2-06, "Nematodes-Biological Control", editor-Contact Yaxin Li, Cornell University.
- Gaugler R, Lewis E, and RJ Stuart. 1997. "Ecology in the service of biological control: the case of entomopathogenic nematodes". Oecologia. 109:483-489.
- Georgis R., H.K. Kaya, and R. Gaugler. 1991. "Effect of Steinernematid and Heterorhabditid nematodes (Rhabditida, Steinternematidae and Heterorhabditidae) on Nontarget Arthropods". Environmental Entomology. 20(3): 815-822.
- Georgis, R. 2002. "The Biosys Experiment: an Insider’s Perspective". p 357–371 in Gaugler I, editor. Entomopathogenic Nematology. CABI Publishing. New Jersey.
- Grewal P.S., E.E. Lewis and R.Gaugler. 1997. "Response of infective stage parasites (Nematoda: Steinernematidae) to volatile cues from infected hosts". Journal of Chemical Ecology. 23(2): 503-515.
- Koppenhofer AM, and H.K. Kaya. 1996. "Coexistence of two steinernematid nematode species (Rhabditida: Steinernematidae) in the presence of two host species". Applied Soil Ecology. 4(3): 221-230.
- Kaya H.K., and A.M. Koppenhofer. 1996. "Effects of microbial and other antagonistic organism and competition on entomopathogenic nematodes". Biocontrol Science and Technology. 6(3): 357-371.
- Nematodes and the Biological Control of Insect Pests. Csiro Publishing (1993), "An Overview of Insect-Parasitic and Entomopathogenic Nematodes". ISBN 9780643105911. Gearchiveerd op 30 juni 2023.
- Lewis EE, Campbell JF and R Gaugler. 1998. "A conservation approach to using entomopathogenic nematodes in turf and landscapes". p 235-254 in P Barbosa Editor. Conservation Biological Control. Academic Press. San Diego.
- Lewis EE. 2002. Behavioural Ecology. p 205-224 in Gaugler I, editor. Entomopathogenic Nematology. CABI Publishing. New Jersey.
- Lupwayi, N.Z., W.A. Rice, and G.W. Clayton. 1998. "Soil microbial diversity and community structure under wheat as influenced by tillage and crop rotation". Soil Biological Biochemistry. 30: 1733-1741.
- Millar LC and ME Barbercheck. 2001. "Interaction between endemic and introduced entomopathogenic nematodes in conventional-till and no-till corn". Biological Control. 22: 235-245.
- Millar LC and ME Barbercheck.2002. "Effects of tillage practices on entomopathogenic nematodes in a corn agroecosystem". Biological control 25: 1-11.
- Minchella, D.J. and M.E. Scott. 1991. "Parasitism-A cryptic determinant of animal community structure". Trends in Ecology and Evolution 6(8): 250-254.
- Muhibuddin,A. 2008."Some Important Entomopathogenic Agens on Indonesia Region".Irtizaq Press-Surabaya, Indonesia.
- Poinar, GO. 1993. "Origins and phylogenetic relationships of the entomophilic rhabditis, Heterorhabditis and Steinernema". Fundamental and Applied Nematology 16(4): 333-338.
- San-Blas, E. and S.R. Gowen. 2008. "Facultative scavenging as a survival strategy of entomopathogenic nematodes". International Journal for Parasitology 38:85-91.
- Shapiro, D.I.; Berry, E. C.; Lewis, L. C. 1993. "Interactions between nematodes and earthworms: Enhanced dispersal of Steinernema carpocapsae". Journal of Nematology 25(2): 189-192.
- Somasekar N, Grewal PS, De Nardo EAB, and BR Stinner. 2002. "Non-target effects of entomopathogenic nematodes on the soil community". Journal of Applied Ecology. 39: 735-744.
- Stuart RJ and R Gaugler. 1994. "Patchiness in populations of entomopathogenic nematodes". Journal of Invertebrate Pathology. 64: 39-45.
- Strong, D. R., H.K. Kaya, A.V. Whipple, A.L, Child, S. Kraig, M. Bondonno, K. Dyer, and J.L. Maron. 1996. "Entomopathogenic nematodes: natural enemies of root-feeding caterpillars on bush lupine". Oecologia (Berlin) 108(1): 167-173.
- Agnello, Art, Peter Jentsch, Elson Shield, Tony Testa, and Melissa Keller. "Evaluation of Persistent Entomopathogenic Nematodes." Evaluation of Persistent Entomopathogenic Nematodes for Biological Control of Plum Curculio 22.1 (Spring 2014): 21-23. Cornell University Dept. of Entomology. Web.
- Cranshaw, W.S., and R. Zimmerman. "Insect Parasitic Nematodes." Insect Parasitic Nematodes. Colorado State University Extension, June 2013. Web. 03 July 2015.