Zoogamia
Zoogamia, zoidiogamia, zwierzęcopylność – zapylenie przez zwierzęta. W ten sposób zapylanych jest większość roślin okrytonasiennych oraz część nagonasiennych. Zwykle zapylaczem są owady, ptaki lub ssaki, a tylko niekiedy inne zwierzęta. Jako zapylacza traktuje się gatunki zwierząt uczestniczące regularnie w procesie. Możliwe jest też przypadkowe zapylanie przez inne gatunki[1].
![](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b6/Trzmiel.jpg/250px-Trzmiel.jpg)
Rośliny wabią zwierzęta zapylające wytwarzając substancje i tkanki o atrakcyjnym smaku. Najczęściej taką substancją jest nektar, rzadziej pyłek lub elementy takie jak włoski jadalne i ciałka odżywcze. Wabienie odbywa się także poprzez wydzielanie substancji zapachowych, na które szczególnie wrażliwe są owady. Znaczenie ma również barwa kwiatu oraz jego forma. Zapach i forma nie muszą być powiązane z pożywieniem, mogą także przypominać kształt i woń partnera płciowego. Kwiaty zapylane przez nietoperze zwykle są białe i o kwaśno-zatęchłym zapachu. Kwiaty zapylane przez ptaki zwykle nie wydzielają woni. Każdy z elementów wabiących może wykazywać zmienność związaną z trybem życia gatunku zapylającego. Kwiaty mogą otwierać się o określonej porze dnia lub nocy, także produkcja nektaru i wydzielanie substancji zapachowych może być zależne od pory dnia[1].
Zwabione zwierzęta przenoszą na swoim ciele pyłek, zapylając kolejno odwiedzane kwiaty[1]. W zależności od tego, jakie zwierzęta biorą udział w zapylaniu, wyróżniane są typy zoogamii:
- entomogamia, owadopylność – zapylenie przez owady. To najczęściej występujący rodzaj zoogamii. Wśród owadów największą rolę odgrywają pszczoły.
- ornitogamia – zapylenie przez ptaki.
- chiropterogamia – zapylenie przez nietoperze. Zjawisko to występuje w krajach tropikalnych i biorą w nim udział niektóre gatunki nietoperzy odżywiających się nektarem kwiatów. Kwiaty (wyłącznie z rodzin Bombaceae i Bignoniaceae) zapylane przez nietoperze nie są barwne, rosną w łatwo dostępnych z lotu miejscach i otwierają się tylko nocą.
- malakogamia – zapylanie przez ślimaki.
Oprócz tych grup zwierząt w zapylaniu kwiatów biorą też udział niektóre ssaki, takie, jak wiewiórka, torbacze, małpy, gryzonie. Niektóre spośród tych zwierząt odżywiają się częściami kwiatów lub całymi kwiatami i odgrywają pewną rolę w ich zapylaniu, przenosząc pyłek z jednej rośliny na drugą[1].
Ewolucja
edytujNajstarsze skamieniałości roślin okrytonasiennych pochodzą z wczesnej kredy[2], a jednoznaczne dowody datowane są na 135 mln lat[3]. Skamieniałości pozwalające poznać budowę kwiatów pochodzą z późnej kredy, około 90 mln lat temu[4][5]. Wśród szczątków kopalnych są gatunki należące do Hamamelidaceae. Współcześnie rośliny należące do rodziny są zarówno wiatropylne, jak i owadopylne. Także budowa kwiatów określona na podstawie skamieniałości wskazuje na udział owadów w zapylaniu[5]. Hipoteza, że zapylanie przez owady pojawiło się już we wczesnej kredzie a specjalizacja zwiększała się od połowy kredy jest powszechnie akceptowana. Zarówno obupłciowość, jak i cechy morfologiczne ustalone na podstawie szczątków kopalnych dowodzą istnienia zoogamii już w okresie kredy. Kluczową cechą umożliwiającą zapylanie przez zwierzęta wydaje się być lepkość pyłku i związane z tym tworzenie agregatów. Także szczątki owadów wspierają uznaną hipotezę. Pyłek 22% gatunków okrytonasiennych pochodzących z połowy kredy jest zbity w grudki. Znacznie mniej agregatów pyłku stwierdza się u gatunków okrytonasiennych z wczesnej kredy. Ziarna pyłku roślin zapylanych przez zwierzęta są większe i produkowane mniej licznie niż zapylanych przez wiatr czy wodę. Ich powierzchnia ma bogate urzeźbienie. Porównanie wszystkich cech wskazuje, że już w połowie kredy procent gatunków roślin okrytonasiennych zapylanych przez owady był zbliżony do stanu obecnego[6]. Wczesne etapy ewolucji zapylania przez zwierzęta zwierzęta tworzyły relacje mutualistyczne lub częściowo mutualistyczne. Prawdopodobnie z nich powstały relacje mające charakter oszustwa, w których zapylacz nie otrzymuje nagrody w postaci pokarmu lub schronienia dla potomstwa. Zapylanie bez korzyści dla zapylacza stwierdzono u 7500 gatunków okrytonasiennych, z których dwie trzecie należy do Orchidaceae. Oszustwa mogą polegać na wabieniu samic, które poszukują miejsca do złożenia jaj. Kwiaty roślin wabiących w ten sposób owady mogą przypominać wyglądem i zapachem padlinę, odchody lub owocniki grzybów[7].
Zobacz też
edytujPrzypisy
edytuj- ↑ a b c d Podbielkowski Zbigniew, Podbielkowska Maria: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 404-452. ISBN 83-02-04299-4.
- ↑ Coiffard C, Gomez B, Thevenard F. Early Cretaceous angiosperm invasion of Western Europe and major environmental changes.. „Ann Bot”. 100 (3), s. 545-53, 2007. DOI: 10.1093/aob/mcm160. PMID: 17679689. (ang.).
- ↑ Feild TS, Arens NC. The ecophysiology of early angiosperms.. „Plant Cell Environ”. 30 (3), s. 291-309, 2007. DOI: 10.1111/j.1365-3040.2006.01625.x. PMID: 17263775. (ang.).
- ↑ Gandolfo MA, Nixon KC, Crepet WL. Triuridaceae fossil flowers from the Upper Cretaceous of New Jersey.. „Am J Bot”. 89 (12), s. 1940-57, 2002. DOI: 10.3732/ajb.89.12.1940. PMID: 21665623. (ang.).
- ↑ a b Crepet WL, Nixon KC, Friis EM, Freudenstein JV. Oldest fossil flowers of hamamelidaceous affinity, from the Late Cretaceous of New Jersey.. „Proc Natl Acad Sci U S A”. 89 (19), s. 8986-9, 1992. PMID: 11607328. (ang.).
- ↑ Hu S, Dilcher DL, Jarzen DM, Winship Taylor D. Early steps of angiosperm pollinator coevolution.. „Proc Natl Acad Sci U S A”. 105 (1), s. 240-5, 2008. DOI: 10.1073/pnas.0707989105. PMID: 18172206. (ang.).
- ↑ Jin XH, Ren ZX, Xu SZ, Wang H, Li DZ, Li ZY. The evolution of floral deception in Epipactis veratrifolia (Orchidaceae): from indirect defense to pollination.. „BMC Plant Biol”. 14, s. 63, 2014. DOI: 10.1186/1471-2229-14-63. PMID: 24621377. (ang.).