Oxalidales
Oxalidales é uma ordem de plantas com flor, pertencente à classe Magnoliopsida, incluída pelo sistema APG IV no clado COM das eudicotiledóneas fabídeas. A ordem, na sua presente circunscrição taxonómica, determinada de acordo com critérios de filogenética molecular, agrupa 7 famílias, com 60 géneros e mais de 1 845 espécies,[3] com grande diversidade morfológica, indo das pequenas herbáceas a plantas lenhosas de porte arbóreo. A maioria das espécies apresenta folhas compostas e flores com 6 pétalas e igual número de sépalas.[4] Algumas espécies da família Oxalidaceae (especialmente dos géneros Oxalis e Averrhoa) são utilizadas para fins ornamentais e alimentares (oca e carambola).
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Classificação científica | |||||||||||
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![](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c7/Oxalis_acetosella-1.jpg/253px-Oxalis_acetosella-1.jpg)
![](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/54/Ceratopetalum_apetalum.jpg/253px-Ceratopetalum_apetalum.jpg)
![](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Oca.jpg/253px-Oca.jpg)
![](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/62/Averrhoa_carambola_ARS_k5735-7.jpg/253px-Averrhoa_carambola_ARS_k5735-7.jpg)
Descrição
editarA ordem Oxalidales é uma agrupamento taxonómico com morfologia muito diversa e sem qualquer característica distintiva clara, o que consequentemente o torna difícil de distinguir e controverso na sua circunscrição. A circunscrição do grupo assenta essencialmente sobre critérios de filogenética molecular, sendo poucos os caracteres morfológicos comuns.[5]
Entre as características partilhadas está a ausência de diplostemonia (neo-latim: diplo- + -stemonus, relativo aos estames), ou seja não ocorrem situações em que haja o dobro dos estames em relação ao número de pétalas, embora o androécio das Cunoniaceae seja diplostémone. Grande parte das espécies (particularmente das Connaraceae e Brunelliaceae) apresenta ovários com sulco adaxial.[6]
As folha são compostas, pinadas, com até três (raramente um) folíolos. Nos tecidos destas plantas estão presentes células mucosas. Os estiletes são alongados, com estigma seco. A camada epicuticular contém plaquetas cerosas. A camada externa do tegumento interno é fibrosa devido à presença de numerosos traqueídeos. A casca interna da semente, a endotesta, é cristalina.
Filogenia e sistemática
editarA criação da ordem Oxalidales foi proposta em 1927 por August Heintze, incluindo inicialmente 12 famílias (entre as quais as Fabaceae, as Geraniaceae e as Linaceae), das quais apenas duas, as Oxalidaceae e as Connaraceae, nela presentemente permanecem.
Por outro lado, as famílias que agora se integram entre os Oxalidales pertenciam a ordens muito diferentes e, às vezes, até a diferentes subclasses. A integração dessas família até agora só foi possível graças a estudos genéticos moleculares. A primeira evidência de uma origem comum pela existência de um ancestral comum relativamente recente surgiu em 1993. Daí resultou a definição de um clado composto pelas Oxalidaceae, Cephalotaceae, Cunoniaceae e Tremandraceae (família agora integrada na Elaeocarpaceae), que serviu de núcleo à ordem. Investigações posteriores confirmaram a ordem e permitiram complementar o grupo, acabando por lhe dar a sua extensão actual. Apesar e estudos detalhados, no entanto, dificilmente existem traços fenotípicos comum que permitem a definição morfológica da ordem.
Entre os sinónimos taxonómicos de Oxalidales contam-se: Bauerales Martius, Cephalotales Martius, Connarales Link, Cunoniales Martius, Elaeocarpales Berchtold & J.Presl, Huales Doweld e Tremandrales Martius.
Filogenia
editarAs Oxalidales são membros de um clado formado pelas Celastrales, Oxalidales (incluindo Huaceae) e Malpighiales, conhecido como o «clado COM» (de Celastrales-Oxalidales-Malpighiales)[7] das Fabidae (ou fabídeas), sendo as fabídeas um dos dois grupos que constituem o agrupamento taxonómico das rosídeas.[8] O clado COM tem a seguinte estrutura:[9][10]
Clado COM |
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O posicionamento sistemático do clado COM, e por consequência da ordem Oxalidales, de acordo com o sistema APG IV (2016), é o seguinte:[11]
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A filogenia da ordem Oxalidales, conforme determinada pelo Angiosperm Phylogeny Group, é a seguinte:
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Sistemática
editarA ordem Oxalidales está integrada no clado das fabídeas, no qual constitui o grupo irmão da ordem Malpighiales.[12] As seguintes famílias são incluídas na ordem Oxalidales:[3]
- Família Brunelliaceae, apenas 1 género (Brunellia) com 57 espécies da América Central, América do Sul e Antilhas, com tendência para as regiões de montanha;
- Família Cephalotaceae, apenas 1 género (Cephalotus) com uma única espécie (Cephalotus follicularis), do sudoeste da Austrália;
- Família Connaraceae, com 12 géneros e cerca de 180 espécies (Connarus com 80 espécies; Rourea com 40-70 espécies), com distribuição pantropical, com especial diversidade na África e no Sueste Asiático;
- Família Cunoniaceae, com 29 géneros e 280-330 espécies (Weinmannia com 160 espécies, Pancheria com 26 espécies), com distribuição natural predominantemente nas regiões temperadas e tropicais do Hemisfério Sul, com algumas espécies africanas;
- Família Elaeocarpaceae, 12 géneros e 635 espécies, maioritariamente das regiões tropicais e subtropicais do Hemisfério Sul (especialmente da América do Sul);
- Família Huaceae, com 2 géneros (Afrostyrax e Hua) e 3 espécies, restritas à África tropical;
- Família Oxalidaceae, com 6 géneros e de 570 a 770 espécies (Oxalis com 500-700 espécies, Biophytum com 50 espécies), cosmopolita, maioritariamente tropical ou subtropical, mas com muitas espécies nas regiões temperadas;
A família Cephalotaceae contém uma única espécie, Cephalotus follicularis, uma planta carnívora nativa do sudoeste da Austrália.
Na classificação adoptada no sistema de Cronquist, a maioria destas famílias eram colocadas na ordem Rosales. Os membros da família Oxalidaceae eram colocados na ordem Geraniales e a família Elaeocarpaceae era dividida entre as ordens Malvales e Polygalales, sendo nesta última ordem tratada como a família Tremandraceae.
Referências
editar- ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 6 de julho de 2013. Arquivado do original (PDF) em 25 de maio de 2017
- ↑ Lista de sinónimos de Oxalidales.
- ↑ a b MoBot: APGWeb - Oxalidales Heintze.
- ↑ Stephens, P.F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008. http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/
- ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 6 de julho de 2013. Arquivado do original (PDF) em 25 de maio de 2017
- ↑ Matthews, M. L., & Endress, P. K. 2002. "Comparative floral morphology and systematics in Oxalidales (Oxalidaceae, Connaraceae, Brunelliaceae, Cephalotaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae, Tremandraceae)". Bot. J. Linnean Soc. 140: 321-381.
- ↑ Hengchang Wang; Michael J. Moore; Pamela S. Soltis; Charles D. Bell; Samuel F. Brockington; Roolse Alexandre; Charles C. Davis; Maribeth Latvis; Steven R. Manchester & Douglas E. Soltis (2009). «Rosid radiation and the rapid rise of angiosperm-dominated forests». Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (10): 3853–3858. Bibcode:2009PNAS..106.3853W. PMC 2644257 . PMID 19223592. doi:10.1073/pnas.0813376106
- ↑ Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (2007). «Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta".». Taxon. 56 (3): 822–846. JSTOR 25065865. doi:10.2307/25065865
- ↑ Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III, In: Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, 2, 2009, pp. 105–121.
- ↑ Zitiert nach dem Eintrag zur Ordnung auf der AP-Website
- ↑ P.F. Stevens (2018). «Angiosperm Phylogeny Website» (em inglês). Consultado em 22 de junho de 2018
- ↑ Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Band 161, Nr. 2, 2009, S. 105–121, DOI:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x.
Bibliografia
editar- Merran L. Matthews, Peter K. Endress: Comparative floral structure and systematics in Oxalidales (Oxalidaceae, Connaraceae, Brunelliaceae, Cephalotaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae, Tremandraceae). In: Botanical Journal of the Linnean Society. vol. 140, n.º 4, 2002, pp. 321–381, DOI:10.1046/j.1095-8339.2002.00105.x.
- Klaus Kubitzki (edt.): The Families and Genera of Vascular Plants. Volume 6: Flowering Plants, Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Springer, Berlin/Heidelberg/New York 2004, ISBN 3-540-06512-1, p. 2.
- Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger. 35. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1010-X, p. 829.
- Entrada sobre as Oxalidales no APWebsite
Galeria
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Flores de Averrhoa carambola.
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Flor de Cephalotus.
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Cephalotus (hábito).
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Connarus paniculatus com fruto.
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Connarus paniculatus (fruto).
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Weinmannia trichosperma (em flor).
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Brunellia comocladifolia (hábito).
Ligações externas
editar- (em inglês) Angiosperm Phylogeny Group (2003). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141: 399-436. (Disponível online: Texto completo (HTML) | Texto completo (PDF))
- (em inglês) Classificação das dicotiledóneas - ITIS 18063
- (em inglês) Classificação das eudicotiledóneas - Projecto Tree of Life
- (em inglês) Sinónimos das ordens - Angiosperm Phylogeny Website
- «Ordem Oxalidales na Flora Digital de Portugal - Jardim Botânico UTAD»