Креодонты

† Креодонты
Oxyaena lupina, реконструкция и скелет
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Отряд: † Креодонты
Международное научное название
Creodonta Cope, 1877
Семейства
† Оксиениды (Oxyaenidae)
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   40902

Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела. Вы можете помочь проекту, обновив её и убрав после этого данный шаблон.

Креодо́нты^[1] (лат. Creodonta, "мясозубы") — отряд вымерших хищных млекопитающих. Впервые их описал в 1877 году Эдвард Дринкер Коуп.

Креодонты были господствующими хищными видами в раннем третичном периоде, 55—35 млн лет назад. Несмотря на внешнее сходство с современными хищными, в настоящее время предполагается, что креодонты не были предками хищных, а имели с ними общего предка, не оставив потомков среди современных млекопитающих. Основное отличие от современных хищных состояло в ином строении челюсти, из-за чего она была малоподвижной: креодонты, подобно крокодилам, умели перекусывать жертву, но не могли её обгладывать. Хуже развит (по сравнению с хищниками) был и мозг креодонтов.

Останки креодонтов обнаружены в Европе, Азии, Северной Америке и Африке. В тропической Африке креодонты смогли дожить до миоцена.

Эти животные обладали архаичной морфологией и питались сугубо животной пищей, о чем свидетельствует и их название — «мясозубы» (др.-греч. κρέας «мясо» + ὀδούς «зуб»). Оформившись к концу палеоцена и пережив два крупных этапа адаптивной радиации (на рубеже палеоцена и раннего эоцена и в конце среднего — начале позднего эоцена), группа просуществовала до конца миоцена; её представители встречались по всему Северному полушарию, а также в Африке.

Впервые ископаемые остатки креодонтов были обнаружены в 20-е годы XIX века в позднеэоценовых отложениях Парижского бассейна. Во второй половине XIX и в начале XX в. последовали многочисленные находки из стран Западной Европы и США, были описаны десятки новых родов и видов. Первые находки креодонтов в Азии были сделаны в миоценовых отложениях Сивалика и формации Нагри. Основную массу наиболее информативных находок удалось получить в ходе работ Центрально-Азиатской Американской экспедиции (1920-1930 гг.).

Длительное время ранние находки черепных фрагментов из Франции, принадлежащих Hyaenodon и Pterodon, относили к сумчатым (Marsupialia) или к хищным (Carnivora). Мнение о принадлежности к Eutheria утвердилось благодаря работам Г. Фийоля (1874).

Э. Коп (1875) предложил название Creodonta, присвоив им подотрядный ранг в составе насекомоядных (Insectivora). М. Шлоссер (1887) повысил ранг Creodonta до отрядного, включив в его состав, кроме креодонтов (Oxyaenidae, Proviverridae), еще 3 семейства (Arctocyonidae, Mesonychia, Amblictonidae).

Вортман (1901) выделил Creodonta в качестве подотряда в составе Carnivora. У. Мэтью (1902, 1909) понимал Creodonta более широко. В современном понимании объема таксона, Creodonta соответствовали выделенному им семейству Pseudocreodi.

В дальнейшем объем и ранг креодонтов неоднократно пересматривался (Осборн (1910), Грегори (1939), Симпсон (1945), Ромер (1966) и др.). Большинство исследователей в разработке систематики плотоядных млекопитающих использовали в качестве диагностических признаки строения зубного аппарата. Однако, как относительно недавно было показано, они приобретались конвергентно, в процессе специализации челюстного аппарата.

Современный ранг и объем креодонтам придал М. Мак Кенна (1975), выделив их как отряд в составе надотряда Creofaga.

Сегодня большинство специалистов рассматривает таксоны Creodonta и Carnivora в качестве сестринских и определяет их в надотряд Ferae (впрочем, согласно иной точке зрения они могут принадлежать к Lypothiphla). Так или иначе, не вызывает сомнения, что предками креодонтов и Carnivora являются пока неустановленные примитивные плацентарные. Однако насколько близко друг к другу находятся эти отряды, до конца неясно. Из предполагаемых синапоморфий креодонты и Carnivora можно упомянуть наличие костного тенториума (перегородки, отделяющей мозжечок) и некоторых общих черт в морфологии основания черепа и предплюсны; указывалось также на присутствие синапоморфий в строении посткраниального скелета креодонтов и примитивных хищных миацид. Все же, убедительно объяснить наличие общих морфологических признаков у представителей обоих отрядов посредством синапоморфий пока еще не удалось.

Предполагается, что креодонты дивергировали от эволюционной ветви Carnivora еще в позднем мелу, в дальнейшем обе группы хищников эволюционировали параллельно. Современные Carnivora морфологически более удалены от общей предковой группы, чем креодонты. По комплексу признаков линия креодонтов и Carnivora противопоставляется Didelphodonta. Появившись приблизительно в одно время с Carnivora, креодонты длительное время конкурировали с ними, зачастую добиваясь большего успеха благодаря быстрой дифференциации, но, в конце концов, полностью исчезли.

В состав Creodonta входит 2 семейства: Oxyaenidae (11 родов) и Hyaenodontidae (69 родов). Семейства отличаются друг от друга по строению зубного и челюстного аппаратов, стопы, голеностопного сустава и когтевых фаланг. Hyaenodontidae были более адаптивны и многочисленны, особенно в Старом Свете; как правило, представители этой группы имели собакоподобный или гиеноподобный облик и были лучше приспособлены к активному передвижению. Oxyaenidae, получившие распространение преимущественно в Северной Америке, в большинстве своем были относительно менее крупными и обладали удлиненным телом на коротких стопоходящих конечностях, напоминая по своему сложению енотов, медведей и кошек.

Необходимо заметить, что на сегодняшний день вопросы о становлении двух ветвей креодонтов и ранних этапах их эволюции окончательно не выяснены и являются предметом дискуссий. Ряд исследователей ставит под сомнение монофилитическое происхождение Hyaenodontidae и Oxyaenidae и объединение их в один отряд. Некоторые исследователи считают, что клада является мусорным таксоном, содержащим две не связанных клады, которые предположительно тесно связаны с отрядом Хищные^{[2][3][4][5][6][7]}. По их мнению, наличие общих морфологических черт у представителей обоих семейств может объясняться их независимым происхождением от цимолестоподобных предков. Все же имеющиеся данные скоре�� подтверждают, чем опровергают общность происхождения креодонтов.

Тем не менее, недавний филогенетический анализ палеогеновых млекопитающих подтверждает монофилию Креодонт и помещает их в Ferae, недалеко от Pholidota^[8].

Установлено, что центром происхождения креодонтов была Азия. Вероятно, они появляются здесь не позднее середины палеоцена, однако древнейшие известные на сегодняшний день находки — Oxyaenidae gen. et sp. indet. (Oxyaenidae) и Proviverrinae gen. et sp. indet. (Hyaenodontidae) — происходят только из позднего палеоцена Монголии (свита Наран-Булак). Возможно, им синхронна древнейшая находка североамериканского Oxyaenidae — Tytthaena (средний тиффаний, зона Ti5). Proviverrinae gen. et sp. indet. обладает специализированными туберкуло-секториальными зубами и не может быть принят в качестве неспециализированного предка Oxyaenidae. В позднем палеоцене Oxyaenidae проникли в Северную Америку и распространились здесь. Они, одновременно с Proviverrinae (Hyaenodontidae), в раннем эоцене достигли Европы (Palaeonictis gigantea и Prototomus sp. соответственно, зона МР-7), но в Африку не проникли.

Сравнение карнасиальных зубов волка и типичных гиенодонтид и оксиаенид

Зубы среднеэоценовых креодонтов бассейна Бриджер.

Среди примитивных креодонтов зубная формула выглядит следующим образом 3.1.4.3 // 3.1.4.3, но более поздние формы часто имели уменьшенное количество резцов, премоляров и/или моляров.^[9] Клыки всегда крупные и заостренные. Латеральные резцы большие, а медиальные резцы обычно маленькие.^[10] Премоляры примитивные, с одним первичным клыком и различными вторичными клыками.^[11]

Креодонты имели две или три пары карнасиальных зубов. Одна пара выполняла наибольшую режущую функцию (либо M1/m2, либо M2/m3).^[4]

Такое расположение отличается от современных плотоядных, у которых для карнассиалов используются P4 и m1.^[12] Это различие предполагает конвергентную эволюцию среди мясоедов, с отдельной историей эволюции и различием на уровне порядка, учитывая, что разные зубы развивались как карнассиалы как между креодонтами и плотоядными, так и между оксиаенидами и гиенодонтами. Карнасиалы известны и в других кладах плотоядных млекопитающих, например, у вымершей летучей мыши Necromantis, а также у совершенно неродственных таксонов, таких как плотоядное сумчатое Thylacoleo.

В двух основных группах креодонтов были задействованы разные моляры. У Oxyaenidae это M1 и m2, которые образуют карнасиалы. Среди гиенодонтов это M2 и m3. В отличие от большинства современных плотоядных, у которых карнассиалы являются единственными колющими зубами, у других креодонтов моляры выполняют подчиненную колющую функцию.^[13]

У креодонтов были длинные, узкие черепа с небольшим мозгом. Череп значительно сужался за глазами, образуя отчетливые спланхнокраниальный и нейрокраниальный сегменты черепа. У них были большие сагиттальные гребни и обычно широкие мастоиды (что, вероятно, является производным признаком для данной группы).^[4] У многих креодонтов голова была пропорционально большой.^[11] У примитивных форм слуховые буллы не окостеневали. Как правило, височные ямки были очень широкими.

Боковой контур и вид спереди черепа Sarkastodon mongoliensis

Череп Hyaenodon horridus, представленный в Палеонтологическом музее Цюриха

Зубной ряд вида Limnocyon

† Оксиениды

• † Dipsalidictis
• † Dipsalodon
• † Оксиены
• † Palaeonictis
• † Paroxyaena
• † Patriofelis
• † Саркастодон
• † Tytthaena

• Carnivores, creodonts and carnivorous ungulates: Mammals become predators

Для улучшения этой статьи желательно: Найти и оформить в виде сносок ссылки на независимые авторитетные источники, подтверждающие написанное. После исправления проблемы исключите её из списка. Удалите шаблон, если устранены все недостатки.