Креодонты
† Креодонты | ||||||
---|---|---|---|---|---|---|
![]() Oxyaena lupina, реконструкция и скелет | ||||||
Научная классификация | ||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Отряд: † Креодонты |
||||||
Международное научное название | ||||||
Creodonta Cope, 1877 | ||||||
Семейства | ||||||
|
||||||
|
![]() | Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела. |
Креодо́нты[1] (лат. Creodonta, "мясозубы") — отряд вымерших хищных млекопитающих. Впервые их описал в 1877 году Эдвард Дринкер Коуп.
Креодонты были господствующими хищными видами в раннем третичном периоде, 55—35 млн лет назад. Несмотря на внешнее сходство с современными хищными, в настоящее время предполагается, что креодонты не были предками хищных, а имели с ними общего предка, не оставив потомков среди современных млекопитающих. Основное отличие от современных хищных состояло в ином строении челюсти, из-за чего она была малоподвижной: креодонты, подобно крокодилам, умели перекусывать жертву, но не могли её обгладывать. Хуже развит (по сравнению с хищниками) был и мозг креодонтов.
Останки креодонтов обнаружены в Европе, Азии, Северной Америке и Африке. В тропической Африке креодонты смогли дожить до миоцена.
Эти животные обладали архаичной морфологией и питались сугубо животной пищей, о чем свидетельствует и их название — «мясозубы» (др.-греч. κρέας «мясо» + ὀδούς «зуб»). Оформившись к концу палеоцена и пережив два крупных этапа адаптивной радиации (на рубеже палеоцена и раннего эоцена и в конце среднего — начале позднего эоцена), группа просуществовала до конца миоцена; её представители встречались по всему Северному полушарию, а также в Африке.
История открытия и изучения
[править | править код]Впервые ископаемые остатки креодонтов были обнаружены в 20-е годы XIX века в позднеэоценовых отложениях Парижского бассейна. Во второй половине XIX и в начале XX в. последовали многочисленные находки из стран Западной Европы и США, были описаны десятки новых родов и видов. Первые находки креодонтов в Азии были сделаны в миоценовых отложениях Сивалика и формации Нагри. Основную массу наиболее информативных находок удалось получить в ходе работ Центрально-Азиатской Американской экспедиции (1920-1930 гг.).
Длительное время ранние находки черепных фрагментов из Франции, принадлежащих Hyaenodon и Pterodon, относили к сумчатым (Marsupialia) или к хищным (Carnivora). Мнение о принадлежности к Eutheria утвердилось благодаря работам Г. Фийоля (1874).
Э. Коп (1875) предложил название Creodonta, присвоив им подотрядный ранг в составе насекомоядных (Insectivora). М. Шлоссер (1887) повысил ранг Creodonta до отрядного, включив в его состав, кроме креодонтов (Oxyaenidae, Proviverridae), еще 3 семейства (Arctocyonidae, Mesonychia, Amblictonidae).
Вортман (1901) выделил Creodonta в качестве подотряда в составе Carnivora. У. Мэтью (1902, 1909) понимал Creodonta более широко. В современном понимании объема таксона, Creodonta соответствовали выделенному им семейству Pseudocreodi.
В дальнейшем объем и ранг креодонтов неоднократно пересматривался (Осборн (1910), Грегори (1939), Симпсон (1945), Ромер (1966) и др.). Большинство исследователей в разработке систематики плотоядных млекопитающих использовали в качестве диагностических признаки строения зубного аппарата. Однако, как относительно недавно было показано, они приобретались конвергентно, в процессе специализации челюстного аппарата.
Современный ранг и объем креодонтам придал М. Мак Кенна (1975), выделив их как отряд в составе надотряда Creofaga.
Происхождение
[править | править код]Сегодня большинство специалистов рассматривает таксоны Creodonta и Carnivora в качестве сестринских и определяет их в надотряд Ferae (впрочем, согласно иной точке зрения они могут принадлежать к Lypothiphla). Так или иначе, не вызывает сомнения, что предками креодонтов и Carnivora являются пока неустановленные примитивные плацентарные. Однако насколько близко друг к другу находятся эти отряды, до конца неясно. Из предполагаемых синапоморфий креодонты и Carnivora можно упомянуть наличие костного тенториума (перегородки, отделяющей мозжечок) и некоторых общих черт в морфологии основания черепа и предплюсны; указывалось также на присутствие синапоморфий в строении посткраниального скелета креодонтов и примитивных хищных миацид. Все же, убедительно объяснить наличие общих морфологических признаков у представителей обоих отрядов посредством синапоморфий пока еще не удалось.
Предполагается, что креодонты дивергировали от эволюционной ветви Carnivora еще в позднем мелу, в дальнейшем обе группы хищников эволюционировали параллельно. Современные Carnivora морфологически более удалены от общей предковой группы, чем креодонты. По комплексу признаков линия креодонтов и Carnivora противопоставляется Didelphodonta. Появившись приблизительно в одно время с Carnivora, креодонты длительное время конкурировали с ними, зачастую добиваясь большего успеха благодаря быстрой дифференциации, но, в конце концов, полностью исчезли.
Таксономия
[править | править код]В состав Creodonta входит 2 семейства: Oxyaenidae (11 родов) и Hyaenodontidae (69 родов). Семейства отличаются друг от друга по строению зубного и челюстного аппаратов, стопы, голеностопного сустава и когтевых фаланг. Hyaenodontidae были более адаптивны и многочисленны, особенно в Старом Свете; как правило, представители этой группы имели собакоподобный или гиеноподобный облик и были лучше приспособлены к активному передвижению. Oxyaenidae, получившие распространение преимущественно в Северной Америке, в большинстве своем были относительно менее крупными и обладали удлиненным телом на коротких стопоходящих конечностях, напоминая по своему сложению енотов, медведей и кошек.
Необходимо заметить, что на сегодняшний день вопросы о становлении двух ветвей креодонтов и ранних этапах их эволюции окончательно не выяснены и являются предметом дискуссий. Ряд исследователей ставит под сомнение монофилитическое происхождение Hyaenodontidae и Oxyaenidae и объединение их в один отряд. Некоторые исследователи считают, что клада является мусорным таксоном, содержащим две не связанных клады, которые предположительно тесно связаны с отрядом Хищные[2][3][4][5][6][7]. По их мнению, наличие общих морфологических черт у представителей обоих семейств может объясняться их независимым происхождением от цимолестоподобных предков. Все же имеющиеся данные скоре�� подтверждают, чем опровергают общность происхождения креодонтов.
Тем не менее, недавний филогенетический анализ палеогеновых млекопитающих подтверждает монофилию Креодонт и помещает их в Ferae, недалеко от Pholidota[8].
Распространение и эволюционная история
[править | править код]Установлено, что центром происхождения креодонтов была Азия. Вероятно, они появляются здесь не позднее середины палеоцена, однако древнейшие известные на сегодняшний день находки — Oxyaenidae gen. et sp. indet. (Oxyaenidae) и Proviverrinae gen. et sp. indet. (Hyaenodontidae) — происходят только из позднего палеоцена Монголии (свита Наран-Булак). Возможно, им синхронна древнейшая находка североамериканского Oxyaenidae — Tytthaena (средний тиффаний, зона Ti5). Proviverrinae gen. et sp. indet. обладает специализированными туберкуло-секториальными зубами и не может быть принят в качестве неспециализированного предка Oxyaenidae. В позднем палеоцене Oxyaenidae проникли в Северную Америку и распространились здесь. Они, одновременно с Proviverrinae (Hyaenodontidae), в раннем эоцене достигли Европы (Palaeonictis gigantea и Prototomus sp. соответственно, зона МР-7), но в Африку не проникли.
Морфология
[править | править код]Зубы
[править | править код]Среди примитивных креодонтов зубная формула выглядит следующим образом 3.1.4.3 // 3.1.4.3, но более поздние формы часто имели уменьшенное количество резцов, премоляров и/или моляров.[9] Клыки всегда крупные и заостренные. Латеральные резцы большие, а медиальные резцы обычно маленькие.[10] Премоляры примитивные, с одним первичным клыком и различными вторичными клыками.[11]
Креодонты имели две или три пары карнасиальных зубов. Одна пара выполняла наибольшую режущую функцию (либо M1/m2, либо M2/m3).[4]
Такое расположение отличается от современных плотоядных, у которых для карнассиалов используются P4 и m1.[12] Это различие предполагает конвергентную эволюцию среди мясоедов, с отдельной историей эволюции и различием на уровне порядка, учитывая, что разные зубы развивались как карнассиалы как между креодонтами и плотоядными, так и между оксиаенидами и гиенодонтами. Карнасиалы известны и в других кладах плотоядных млекопитающих, например, у вымершей летучей мыши Necromantis, а также у совершенно неродственных таксонов, таких как плотоядное сумчатое Thylacoleo.
В двух основных группах креодонтов были задействованы разные моляры. У Oxyaenidae это M1 и m2, которые образуют карнасиалы. Среди гиенодонтов это M2 и m3. В отличие от большинства современных плотоядных, у которых карнассиалы являются единственными колющими зубами, у других креодонтов моляры выполняют подчиненную колющую функцию.[13]
Череп
[править | править код]У креодонтов были длинные, узкие черепа с небольшим мозгом. Череп значительно сужался за глазами, образуя отчетливые спланхнокраниальный и нейрокраниальный сегменты черепа. У них были большие сагиттальные гребни и обычно широкие мастоиды (что, вероятно, является производным признаком для данной группы).[4] У многих креодонтов голова была пропорционально большой.[11] У примитивных форм слуховые буллы не окостеневали. Как правило, височные ямки были очень широкими.
Классификация
[править | править код]- † Dipsalidictis
- † Dipsalodon
- † Оксиены
- † Palaeonictis
- † Paroxyaena
- † Patriofelis
- † Саркастодон
- † Tytthaena
Примечания
[править | править код]- ↑ Креодонты : [арх. 19 октября 2022] / Лавров А. В. // Конго — Крещение. — М. : Большая российская энциклопедия, 2010. — С. 689. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 15). — ISBN 978-5-85270-346-0.
- ↑ Bastl, Katharina Anna. First evidence of the tooth eruption sequence of the upper jaw in Hyaenodon (Hyaenodontidae, Mammalia) and new information on the ontogenetic development of its dentition (англ.) // Paläontologische Zeitschrift : journal. — 2013. — Vol. 88, no. 4. — P. 481—494. — doi:10.1007/s12542-013-0207-z.
- ↑ Laudet, V.; Grohé, C.; Morlo, M.; Chaimanee, Y.; Blondel, C.; Coster, P.; Valentin, X.; Salem, M.; Bilal, A. A.; Jaeger, J.-J.; Brunet, M. New Apterodontinae (Hyaenodontida) from the Eocene Locality of Dur At-Talah (Libya): Systematic, Paleoecological and Phylogenetical Implications (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2012. — 21 November (vol. 7, no. 11). — P. e49054. — doi:10.1371/journal.pone.0049054. — PMID 23185292. — PMC 3504055.
- ↑ 1 2 3 Morlo, M.; Gunnell, G.; Polly, P.D. What, if not nothing, is a creodont? Phylogeny and classification of Hyaenodontida and other former creodonts (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2009. — Vol. 29, no. Supplement 3. — P. 152A. — doi:10.1080/02724634.2009.10411818.
- ↑ Polly, P.D. What, if anything, is a creodont? (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1994. — Vol. 14, no. Supplement 3. — P. 42A. — doi:10.1080/02724634.1994.10011592.
- ↑ Polly, P.D. The skeleton of Gazinocyon vulpeculus gen. et comb. nov. and the cladisitic relationships of Hyaenodontidae (Eutheria, Mammalia) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1996. — Vol. 16, no. 2. — P. 303—319. — doi:10.1080/02724634.1996.10011318.
- ↑ Grohé et al. 2012
- ↑ Halliday, Thomas J. D.; Upchurch, Paul; Goswami, Anjali. Resolving the relationships of Paleocene placental mammals (англ.) // Biological Reviews : journal. — 2015. — Vol. 92. — P. n/a—n/a. — ISSN 1464-7931. — doi:10.1111/brv.12242. Архивировано 18 июля 2018 года.
- ↑ R. Denison. THE BROAD‐SKULLED PSEUDOCREODI (англ.) // Annals of the New York Academy of Sciences. — 1937. Архивировано 11 января 2023 года.
- ↑ Kathleen M. Janis. Evolution of Tertiary Mammals of North America: Volume 1, Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulate Like Mammals. — Cambridge University Press, 1998-05-28. — 712 с. — ISBN 978-0-521-35519-3. Архивировано 11 января 2023 года.
- ↑ 1 2 Rose, Kenneth David; Archibald, J. David (2005). The Rise of Placental Mammals: Origins and relationships of the major extant clades. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press.
- ↑ Mammalogy : adaptation, diversity, ecology. — Baltimore : Johns Hopkins University Press, 2007. — 682 с. — ISBN 978-0-8018-8695-9.
- ↑ Matthew, William Diller (August 1909). "The Carnivora and Insectivora of the Bridger Basin, Middle Eocene". Memoirs of the American Museum of Natural History. 9: 289–576. hdl:2246/5744.
Ссылки
[править | править код]Для улучшения этой статьи желательно:
|