Sitta
Sittidae · Sittelles, Sittidés
Règne | Animalia |
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Embranchement | Chordata |
Classe | Aves |
Ordre | Passeriformes |
Les sittelles forment le genre d'oiseaux Sitta, unique représentant de la famille des Sittidae qui compte 28 espèces selon la classification du Congrès ornithologique international. Ces passereaux sont caractérisés par une grosse tête, une queue courte, des pattes et un bec forts. Les sittelles signalent leur territoire à l'aide de cris sonores et de chants simples. La plupart des espèces du genre ont un trait oculaire noir et des parties supérieures grises ou bleutées contrastant avec des parties inférieures claires.
Les sittelles sont omnivores, se nourrissant principalement d'insectes, de fruits à coque, de graines. Elles cherchent les insectes cachés sous l'écorce en arpentant les troncs et les branches, parfois la tête en bas. Elles prospectent à l'intérieur de leur territoire lors de la saison de reproduction, mais peuvent rejoindre des volées mixtes d'alimentation le reste de l'année.
La plupart des sittelles nichent dans les forêts tempérées de montagne de l'holarctique et de l'indomalais, bien que deux espèces se soient adaptées aux habitats rocheux de régions plus sèches d'Eurasie. La plus grande diversité se trouve en Asie du Sud-Est, et les similarités entre les espèces ont rendu difficile leur identification en tant qu'espèces distinctes. Tous les membres de ce genre font leur nid dans des trous ou des crevasses. La plupart de ces espèces sont sédentaires et restent dans le même lieu de vie toute l'année, bien que la Sittelle à poitrine rousse (S. canadensis) d'Amérique du Nord migre vers des régions plus chaudes pour passer l'hiver. Quelques sittelles ont des répartitions restreintes et sont vulnérables face à la déforestation.
Description
![Une sittelle en gros plan, sur une branche.](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/15/Red-breasted-Nuthatch-3c.jpg/220px-Red-breasted-Nuthatch-3c.jpg)
Les sittelles forment une famille relativement homogène morphologiquement. Ce sont des oiseaux trapus, aux ailes courtes et arrondies, à la queue courte et carrée et comptant douze plumes. Le bec est solide, long et pointu, les pattes anisodactyles sont courtes et les pieds dotés de fortes griffes[1]. Les parties supérieures sont généralement gris-bleu, bien que certaines espèces asiatiques aient le plumage dorsal bleu-violet (ces mêmes espèces ont des becs jaunes ou rouges). Les parties inférieures sont claires, blanchâtres avec différentes nuances de chamois, de jaune, d'orange, de roux ou de lilas.
Les motifs de la tête varient selon les espèces, mais beaucoup ont un long trait oculaire noir et une calotte sombre en tout ou partie contrastant avec un sourcil blanc. Le dimorphisme sexuel est peu marqué, mais mâles et femelles peuvent différer par la couleur de leurs parties inférieures, notamment au niveau des flancs à l'arrière et sous la queue. Les juvéniles et les oiseaux de l'année sont quasiment indiscernables des adultes[2].
Toutes les sittelles sont de petits oiseaux, mais leur taille varie entre les différentes espèces[2]. La Sittelle géante (S. magna), la plus grande espèce du genre, mesure 19,5 centimètres de long pour un poids allant de 36 à 47 grammes[3]. À l'autre extrême, la Sittelle à poitrine rousse (S. canadensis), la Sittelle à tête brune (S. pusilla) et la Sittelle pygmée (S. pygmaea) mesurent 10 centimètres de long pour un poids avoisinant les 10 grammes[4].
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La Sittelle géante (S. magna), la plus grande des sittelles.
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La Sittelle pygmée (S. pygmaea), l'une des plus petites espèces de sittelles.
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La Sittelle des Philippines (S. oenochlamys), l'une des trois sittelles à bec jaune d'Asie du Sud-Est.
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La Sittelle superbe (S. formosa), l'une des sittelles des plus colorées.
Écologie et comportement
Vocalisations
Les sittelles sont bruyantes, et utilisent différents sifflements, trilles et cris d'appel. Les chants nuptiaux sont souvent identiques à leurs cris de contact, mais durent plus longtemps[2]. Sur le continent américain, la Sittelle à poitrine rousse (S. canadensis), qui cohabite avec la Mésange à tête noire (Poecile atricapillus) sur la plupart de son aire de répartition, est capable de reconnaître les cris de cette dernière. La mésange a des variations subtiles dans ses cris d'alarme informant sur la taille et le risque de potentiels prédateurs ; si la plupart des oiseaux reconnaissent les cris d'alarme d'autres espèces, cette sittelle sait interpréter les variations des cris de la mésange et y réagir de manière appropriée[5].
Reproduction
Toutes les sittelles nichent dans des cavités. À l'exception de deux sittelles nichant dans des milieux rocheux — la Sittelle de Neumayer (S. neumayer) et la Sittelle des rochers (S. tephronota) —, toutes utilisent des trous d'arbres, faisant une simple coupe garnie de matériaux doux pour accueillir la ponte. Certaines espèces garnissent leur nid de mousse, d'herbe, de poils et de plumes, comme le font typiquement les passereaux ; d'autres utilisent plutôt des bouts d'écorces et des enveloppes de graines[6],[7].
![Une sittelle accrochée le long d'un tronc, avec un insecte dans le bec et passant la tête dans un orifice circulaire.](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/White-breasted_Nuthatch_%28nesting%29_-NMP_6-11-12_3.jpg/220px-White-breasted_Nuthatch_%28nesting%29_-NMP_6-11-12_3.jpg)
Les membres de la super-espèce de la Sittelle à poitrine rousse (S. canadensis) creusent leurs propres trous dans les arbres, mais la plupart des autres sittelles utilisent des trous naturels ou d'anciens nids de pics. Plusieurs espèces maçonnent les cavités, en réduisant la taille du trou d'entrée et en scellant les fissures avec de la boue. La Sittelle à poitrine rousse sécurise l'entrée du nid en réalisant un torchis de globules collants de résine de conifères autour de l'entrée, le mâle appliquant la résine à l'extérieur et la femelle à l'intérieur. Cette résine servirait à dissuader les prédateurs ou les concurrents, et les propriétaires du nid évitent celle-ci en plongeant directement dans le trou d'entrée[8]. La Sittelle à poitrine blanche (S. carolinensis) étale des Meloidae (coléoptères) autour de l'entrée de son nid, dont l'odeur désagréable pourrait dissuader les écureuils, ses principaux concurrents pour les cavités naturelles[9].
La Sittelle de Neumayer construit un nid élaboré en forme de gourde, à partir de boue, d'excréments et des poils ou des plumes, et en décore l'extérieur et les crevasses voisines avec des plumes et des ailes d'insectes. Les nids sont situés dans des crevasses rocheuses, dans des grottes, sous des surplombs de falaises ou sur les bâtiments[10]. La Sittelle des rochers construit une structure similaire, mais moins complexe et à travers l'entrée d'une cavité. Son nid peut être très petit, mais il peut peser jusqu'à 32 kg. Cette espèce niche aussi parfois dans des berges ou dans les trous d'arbres, et peut agrandir le trou si la cavité est trop petite[11].
![Œuf de deux centimètres de long, crème et tacheté de brun clair.](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/Kleiberei.jpg/220px-Kleiberei.jpg)
Les sittelles sont monogames. Les œufs sont blancs, avec des marques rouges ou jaunes ; la taille de la ponte (le nombre d'œufs qu'elle compte) varie d'une espèce à l'autre et est généralement plus grande pour les espèces vivant plus au nord. L'incubation dure 12 à 18 jours et est réalisée par la femelle seule ou par les deux parents selon l'espèce. Les oisillons sont nidicoles (nus et dépendants) et s'emplument en 21 à 27 jours[11],[12],[13],[14]. Mâle et femelle s'occupent de leur nourrissage, et pour les deux petites espèces d'Amérique du Nord — la Sittelle pygmée (S. pygmaea) et la Sittelle à tête brune (S. pusilla) — des mâles de la couvée précédente peuvent même aider les parents au nourrissage[15],[16].
Démographie et prédateurs
Pour les quelques espèces pour lesquelles des données sont disponibles, la durée de vie moyenne d'une sittelle varie de deux à trois ans et demi, même si des individus vieux de dix ans ont été signalés[15],[17]. Le taux de survie annuel (la proportion d'individus passant l'année) est très variable selon les espèces et la région : alors qu'il est de 61,6 % pour les mâles de la Sittelle corse (S. whiteheadi), il n'est pour la Sittelle à poitrine blanche (S. carolinensis) que de 35 % dans le Maryland et de 12 % en Arizona[18] ; pour les mâles de la Sittelle torchepot (S. europaea), il est de 46 % en Suède, 55 % en Belgique et 65 % en Sibérie[19].
Comme tous les petits oiseaux de forêts, les sittelles ont affaire aux mêmes prédateurs, tels les éperviers, les chouettes et hiboux, les écureuils et les pics. Une étude américaine a montré que le comportement face aux prédateurs pouvait être lié à la stratégie reproductive des espèces : l'idée était de mesurer la propension des mâles de deux espèces à nourrir les femelles couvant selon qu'ils étaient en présence d'un Épervier brun (Accipiter striatus), prédateur des adultes mais pas des œufs ou d'un Troglodyte familier (Troglodytes aedon), prédateur des couvées mais pas des adultes. La Sittelle à poitrine blanche (S. carolinensis), qui a une espérance de vie plus courte que la Sittelle à poitrine rousse (S. canadensis), mais qui a plus de jeunes, réagissait plus fortement en présence du prédateur d'œufs alors que la Sittelle à poitrine rousse, qui vit plus longtemps, était plus stressée en présence du rapace. Ce résultat conforte la théorie selon laquelle les espèces à espérance de vie longue profitent du taux de survie des adultes quand les oiseaux à vie plus courte « investissent » d'avantage dans la survie de leurs grandes couvées[20].
Le froid peut s'avérer un problème pour les petits oiseaux sédentaires. Plusieurs espèces de sittelles forment des groupes pour le repos, dans lesquels les individus se blottissent les uns contre les autres. Par exemple, la Sittelle pygmée (S. pygmaea) peut former de tels groupes comptant jusqu'à 170 individus ; elle peut aussi abaisser sa température corporelle et ainsi mieux conserver son énergie par hypothermie et un métabolisme ralenti[15].
Alimentation
![Une sittelle au ventre jaunâtre, accrochée au grillage d'une mangeoire.](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c2/Sitta_europaea_in_Wales_UK.jpg/220px-Sitta_europaea_in_Wales_UK.jpg)
Les sittelles cherchent leur nourriture le long des troncs et des arbres, faisant partie de la même guilde alimentaire que les pics. Cependant, à la différence des pics et des grimpereaux, elles n'utilisent pas leur queue pour s'aider à se maintenir mais comptent sur leurs fortes pattes et leurs doigts pour progresser par petits sauts[14],[21]. Les sittelles sont capables de descendre la tête la première le long des troncs et de s'accrocher la tête en bas aux branches. Les sittelles des milieux rocheux — Sittelle de Neumayer (S. neumayer) et Sittelle des rochers (S. tephronota) — ont des méthodes de prospection similaires à celles des sittelles forestières, mais s'alimentent sur des surfaces rocheuses et parfois sur des bâtiments. Lors de la saison de reproduction, les couples de sittelles se nourrissent généralement seuls sur leur territoire, mais ils peuvent rejoindre des mésanges ou des volées mixtes d'alimentation en dehors de cette période[2],[13],[22].
Les insectes et divers autres invertébrés représentent la majeure partie de l'alimentation des sittelles, surtout pendant la saison de reproduction, période durant laquelle les oiseaux se nourrissent presque uniquement de proies vivantes[17]. La plupart des espèces consomment des graines l'hiver, quand les invertébrés se font plus rares. Les sittelles peuvent coincer de plus grosses proies (comme de gros insectes, des escargots, des glands ou des graines) dans les fissures d'arbres avant de les pilonner avec leur bec solide afin de les briser[2]. La Sittelle à tête brune peut utiliser un morceau d'écorce comme levier pour soulever d'autres morceaux d'écorce afin de trouver sa nourriture ; l'outil peut alors être transporté d'arbre en arbre ou utilisé pour couvrir une cache de graines[15]. Toutes les sittelles semblent faire des réserves de nourriture, principalement de graines, en remplissant des caches dans des fissures d'arbres, dans le sol, sous de petites pierres ou derrière des morceaux d'écorce. Ces caches peuvent être remémorées jusqu'à 30 jours[6],[7],[23]. Les sittelles des zones rocheuses peuvent aussi utiliser des caches, en entreposant des escargots dans des crevasses[10],[11]. Chez la Sittelle torchepot, on a observé que les oiseaux évitaient d'utiliser leurs cachettes dans des conditions relativement bénignes, préférant les réserver pour les périodes les plus rudes[24].
Répartition et habitat
Répartition
Les sittelles sont présentes dans une grande partie de l'hémisphère nord : en Amérique du Nord et dans le Nord de l'Amérique centrale, dans la majorité de l'Europe et à travers toute l'Asie jusqu'à la ligne Wallace. La plus grande diversité se trouve dans les régions montagneuses de l'Asie centrale et du Sud, où une vingtaine d'espèces existent[25]. On trouve cinq espèces en Europe et quatre en Amérique du Nord. En Afrique, on ne trouve que deux espèces aux populations extrêmement limitées : une sous-espèce de la Sittelle torchepot (S. europaea hispaniensis)[26], dans le Rif marocain et la Sittelle kabyle (S. ledanti), endémique de quelques localités de petite Kabylie. Le genre est absent de l'Amérique du Sud et de l'Océanie[25].
La plupart des espèces sont sédentaires et résidentes annuelles, et la seule sittelle effectuant des migrations assez marquées est la Sittelle à poitrine rousse (S. canadensis), qui hiverne en Amérique du Nord mais qui déserte les parties les plus septentrionales de sa distribution, c'est-à-dire certaines zones de reproduction au Canada. Des individus erratiques de cette espèce ont été retrouvés aux Bermudes, en Islande et en Angleterre[27].
![Cartes de l'Eurasie et de l'Amérique du Nord montrant la répartition décrite dans le texte ci-contre.](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2c/Sitta_localisation.svg/660px-Sitta_localisation.svg.png)
Habitat
![Trois sittelles aux épais traits loraux, sur un rocher.](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2d/Sitta_neumayer%2C_Taurus_Mts%2C_Turkey_12.jpg/260px-Sitta_neumayer%2C_Taurus_Mts%2C_Turkey_12.jpg)
La plupart des sittelles sont typiquement forestières et peuplent les forêts tempérées de montagne, mais deux espèces, la Sittelle de Neumayer (S. neumayer) et de la Sittelle des rochers (S. tephronota), se sont plutôt adaptées aux habitats rocheux de régions plus sèches d'Eurasie[25] : elles hivernent dans des zones boisées mais nichent sur des pentes rocheuses ou dans des falaises[28],[12]. Les différentes espèces de sittelles ont des préférences écologiques diverses concernant les types de boisements peuplés. Par exemple, la Sittelle corse (S. whiteheadi) est fortement associée aux forêts de Pins laricio corses (Pinus nigra var. corsicana)[29], quand la Sittelle torchepot (S. europaea) peuple toutes sortes de boisements mixtes ou de feuillus, et niche dans les forêts de conifères dans la partie la plus septentrionale de son aire de répartition[26]. Dans certaines parties de l'Asie, où plusieurs espèces cohabitent dans la même région géographique, on observe souvent une séparation altitudinale des espèces selon leur habitat optimal[30],[31].
Les sittelles se rencontrent sous des climats plutôt tempérés. Les espèces les plus au nord vivent à des altitudes proches du niveau de la mer quand celles plus au sud cherchent les températures plus fraîches en altitude. La Sittelle torchepot et la Sittelle à poitrine rousse, par exemple, sont des oiseaux de basses altitudes dans le nord de leurs aires de répartition, mais nichent dans les montagnes plus au sud. La Sittelle torchepot qui niche en juillet quand la température est comprise entre 16 et 27 °C, se trouve au niveau de la mer en Europe du Nord, mais à des altitudes entre 1 750 et 1 850 m au Maroc[26]. La Sittelle veloutée (S. frontalis) est la seule espèce de la famille qui peuple les forêts tropicales de basses altitudes[32].
Taxinomie et systématique
Histoire de la taxinomie
Le genre Sitta est décrit en 1758 par le naturaliste suédois Carl von Linné dans son Systema Naturae. Le nom dérive du grec ancien σίττη (sittè), trouvé dans l'Histoire des animaux d'Aristote, et peut-être dérivé du chant de la Sittelle torchepot (S. europaea) ou plus probablement de la Sittelle de Neumayer (S. neumayer). Linné ne décrit alors qu'une espèce, la torchepot, et place le genre dans l'ordre des Picae, contenant les pics (Picidae) et les martins-pêcheurs (Alcedinidae)[25].
La famille des Sittidae est quant à elle décrite par René Primevère Lesson en 1828. En 1950, Charles Vaurie reconnaît deux sous-familles : les Sittinae, contenant les sittelles, et les Tichodromadinae, ne contenant que le Tichodrome échelette (Tichodroma muraria). Vaurie considère en effet cette dernière espèce comme intermédiaire entre les sittelles et les grimpereaux, mais la texture de son plumage, la forme et les motifs de sa queue la font plutôt se rapprocher des sittelles[33]. Le tichodrome a cependant été déplacé depuis vers une famille à part entière, celle des Tichodromadidae. D'autres groupes d'oiseaux aux morphologies ressemblantes ont un temps également été placés dans les Sittidae, et Ernst Mayr et Dean Amadon qualifient en 1951 la famille de « dépotoir » regroupant des oiseaux aux allures superficielles de sittelles sans affinités phylogénétiques claires[34]. Parmi ces groupes, on compte en plus du tichodrome les néosittes (Daphoenositta, Neosittidae) d'Australasie, l'Hypositte malgache (Hypositta corallirostris) de la famille des Vangidae, les échelets (Climacteridae) d'Australasie, les rhabdornis des Philippines de la famille des Sturnidae[25] ou encore les deux espèces du genre Salpornis (généralement placés dans les Certhiidae), d'Afrique et d'Inde[34]. Tous ces groupes ont suivi une évolution convergente pour une même niche écologique[2] mais ne sont pas directement apparentés aux sittelles ; ils ont depuis été sortis de la famille des Sittidae : seul le genre Sitta y subsiste généralement[35], bien que les Salpornis y soient parfois inclus[36].
Phylogénie possible des Certhioidea[36] : | |
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Les sittelles et le tichodrome ont longtemps été placés près des grimpereaux (Certhiidae) et des mésanges (Paridae). En 1957, Charles Vaurie propose même de placer les sittelles et le tichodrome avec les mésanges au sein d'une même famille[37]. En 1990, Charles Sibley et Jon Ahlquist rapprochent les sittelles des grimpereaux dans leur classification mais estiment la divergence des mésanges bien antérieure[38]. En 2006, des chercheurs suédois sortent les sittelles et d'autres apparentés de la super-famille des Sylvioidea[39]. Les Sittidae sont donc désormais placés dans la super-famille des Certhioidea comme définie par Cracraft et al. en 2004 sur la base de marqueurs nucléaires et mitochondriaux[40], ou des Muscicapoidea par les auteurs ne reconnaissant pas la validité des Certhioidea[36]. Les relations des groupes au sein de la super-famille des Certhioidea restent assez incertaines, comme la position exacte des Certhia dans la super-famille[41] ou celle des Salpornis, généralement placés dans les Certhiidae, mais qui pourraient être plutôt proches des sittelles[42].
Liste des espèces
Espèces actuelles
![Une sittelle au bec orange et aux parties supérieures violacées crie depuis un tronc.](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/95/Sitta_frontalis_-Assam_-India-8a.jpg/220px-Sitta_frontalis_-Assam_-India-8a.jpg)
La limite entre les espèces est parfois difficile à définir. La Sittelle à poitrine rousse (S. canadensis), la Sittelle corse (S. whiteheadi) et la Sittelle de Chine (S. villosa) ont des répartitions distantes de milliers de kilomètres, mais ont des préférences écologiques, des morphologies et des chants similaires[43]. Elles étaient parfois considérées comme ne formant qu'une seule espèce, et l'étude du cytochrome b les montre phylogénétiquement très proches[44] ; ce groupe forme également une super-espèce avec la Sittelle de Krüper (S. krueperi) et la Sittelle kabyle (S. ledanti). Par souci de stabilité de la taxinomie, toutes gardent cependant leur statut d'espèce à part entière[45]. De la même façon, la Sittelle torchepot (S. europaea), la Sittelle de Sibérie (S. arctica), la Sittelle des Naga (S. nagaensis), la Sittelle du Cachemire (S. cashmirensis), la Sittelle à ventre marron (S. castanea), S. cinnamoventris et S. neglecta forment aussi une super-espèce dont les espèces qui la composent se remplacent géographiquement les unes les autres à travers l'Eurasie[6]. Si ces sept espèces sont reconnues par des autorités comme le Congrès ornithologique international[35], elles ne sont pas toujours acceptées. S. cinnamoventris et S. neglecta étaient par exemple autrefois placées en tant que sous-espèces de la Sittelle à ventre marron « vraie » (S. castanea)[46]. Chez la Sittelle torchepot, la Sittelle de Sibérie, autrefois considérée comme une sous-espèce nordique, a acquis le statut d'espèce en 2006[47],[48]. Chez la torchepot encore, le groupe de sous-espèces « caesia », peuplant une grande partie de l'Europe jusqu'au Moyen-Orient, est parfois considéré comme distinct du groupe « europaea » (de Scandinavie et de Russie) avec une zone d'hybridation importante de la Baltique à la mer Noire[49]. Les relations d'autres groupes d'espèces sont mal résolues : en 2006, l'ornithologue Edward C. Dickinson propose dans une révision des sittelles asiatiques d'éclater le genre Sitta. Il suggère notamment de placer les sittelles sud-asiatiques à bec jaune — Sittelle veloutée (S. frontalis), Sittelle à bec jaune (S. solangiae) et Sittelle des Philippines (S. oenochlamys) — dans un genre à part entière, de créer un troisième genre pour la Sittelle bleue (S. azurea) et possiblement un quatrième pour la Sittelle superbe (S. formosa)[48].
Selon la version 4.1 du Congrès ornithologique international[35] et Alan P. Peterson[50], le genre compte 28 espèces, répertoriées dans le tableau suivant par ordre phylogénétique (colonne par colonne) :
Hybrides observés
De nombreuses sittelles peuvent s'hybrider quand leurs aires de répartition entrent en contact. Par ordre alphabétique, on a notamment observé les hybrides suivants[49] :
- Sitta caesia × Sitta europaea, quand Sitta caesia est reconnue en tant qu'espèce à part entière, est un hybride fréquent dans la nature (de la mer Baltique à la mer Noire) ;
- Sitta cashmirensis × Sitta castanea, hybride observé en captivité pour deux espèces séparées altitudinalement ;
- Sitta cashmirensis × Sitta sinensis, hybride observé en captivité pour deux espèces aux répartitions disjointes ;
- Sitta castanea × Sitta (europaea) sinensis, hybride observé en captivité pour deux espèces aux répartitions disjointes ;
- Sitta europaea × Sitta sinensis, quand Sitta sinensis est reconnue en tant qu'espèce à part entière, hybride fréquent dans la nature (Nord-Est de la Chine) et correspondant peut-être à la sous-espèce Sitta europaea amurensis ;
- Sitta nagaensis × Sitta (europaea) sinensis, hybride supposé, mais probablement fréquent (Sud de la Chine), et correspondant peut-être à la sous-espèce Sitta nagaensis montium.
Espèces fossiles
![Squelette imprimé dans un rocher.](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/80/Sitta_senogalliensis.jpg/220px-Sitta_senogalliensis.jpg)
En 1852, Paul Gervais décrit un fossile provenant de Montmartre de l'Éocène supérieur, sous le nom de « Sitta? cuvieri », sans être certain de son appartenance au genre mais en trouvant le bec et les pattes ressemblants à ceux des sittelles[51]. Ce taxon est ensuite déplacé des Sitta vers un nouveau genre, Palaegithalus, par Alphonse Milne-Edwards[52] ; en 1933, il est considéré comme appartenant à la famille des Paridae par Kálmán Lambrecht[53] et des Motacillidae par Jean Brunet en 1970[54]. En 1998 enfin, Gerald Mayr le rapproche des Sylviornis dont Sitta cuvieri pourrait être alors synonyme[55] ; ce taxon reste incertae sedis[56].
En 1888, Alessandro Portis décrit Sitta senogalliensis d'après des restes fossiles trouvés à Senigallia en Italie et datant du Miocène supérieur[57]. L'appartenance de ce fossile à la famille a cependant été remise en cause, et cette espèce-ci est également considérée incertae sedis en 2002[56].
En 2008, un tarsométatarse droit fossile est trouvé en Bavière. Il est décrit sous le nom de Certhiops rummeli et date du Miocène. Il appartient probablement à un oiseau grimpeur de la super-famille des Certhioidea, sans que sa position exacte dans ce groupe soit déterminée[58].
Sous-familles, sous-genres
En 1916, l'ornithologue Sergei Aleksandrovich Buturlin publie une révision des sittelles, fruit de dix ans de travail. Il y décrit notamment la Sittelle de Sibérie (S. arctica), de nouveaux sous-genres et trois nouvelles sous-espèces, mais aussi et surtout plusieurs sous-familles, genres et sous-genres, alors que le genre était jusque là considéré comme très homogène[59]. Il propose l'arrangement suivant :
- Daphaenosittinae, contenant les néosittes, aujourd'hui clairement séparées des sittelles
- Daphaenositta De Vis, 1897
- Neositta Hellmayr, 1901
- Cyanosittinae
- Poecilositta Buturlin, 1916 - avec pour espèce type Sitta azurea ; est créé en remplacement de Dendrophila à la disponibilité discutée
- Cyanositta Buturlin, 1916 - avec pour espèce type Sitta frontalis
- Sittinae
- Callisitta Bonaparte, 1850 - avec pour espèce type Sitta formosa
- Arctositta Buturlin, 1916 - avec pour espèce type Sitta arctica
- Sitta Linnaeus, 1758 - avec pour espèce type Sitta europaea
- Sitta (Homositta) Buturlin, 1916 - avec pour espèce type Sitta castanea
- Sitta (Micrositta) Buturlin, 1916 - avec pour espèce type Sitta villosa
- Sitta (Leptositta) Buturlin, 1916 - avec pour espèce type Sitta leucopsis, et comptant aussi Sitta carolinensis
- Sitta (Sitta) Linnaeus, 1758 - avec pour espèce type Sitta europaea
- Mesositta Buturlin, 1916 - avec pour espèce type Sitta himalayensis
- Rupisitta Buturlin, 1907 - avec pour espèce type Sitta tephronota
Depuis, la plupart des auteurs modernes ne reconnaissent qu'un genre regroupant toutes les sittelles, à l'exception notable de Hans Edmund Wolters qui, dans son ouvrage Die Vogelarten der Erde qui paraît de 1975 à 1982, propose une division en quatre genres et plusieurs sous-genres, et qui reprend un certain nombre des taxons de Buturlin. Les deux petites sittelles S. pygmaea et S. pusilla ne sont toutefois pas placées dans un quelconque sous-genre, mais Urs Noel Glutz von Blotzheim réutilise le sous-genre Sitta (Mesositta) de Buturlin pour les y placer avec deux espèces asiatiques[25]. Le découpage en sous-genres résultant, peu utilisé, regroupe les espèces dans sept sous-genres ainsi composés[60] :
- Sitta (Callisitta) Bonaparte, 1850
- Sitta (Poecilositta) Buturlin, 1916
- Sitta (Oenositta) Wolters, 1979
- Sitta (Sitta) Linnaeus, 1758
- Sitta (Mesositta) Buturlin, 1916
- Sitta (Micrositta) Buturlin, 1916
- Sitta (Leptositta) Buturlin, 1916
Histoire évolutive et phylogénies
Les sittelles sont possiblement originaires d'Asie du Sud-Est où l'on observe aujourd'hui la plus grande diversité d'espèces du genre[25]. Peu après sa description de la Sittelle kabyle (S. ledanti), Jacques Vielliard propose en 1978 une phylogénie générale des sittelles[61]. Erik Matthysen explique en 2010 que la seule phylogénie moléculaire existante est alors celle d'Éric Pasquet de 1998 s'intéressant à dix espèces, et notamment cinq des six du groupe « canadensis » correspondant au sous-genre Micrositta, sauf la Sittelle du Yunnan (S. yunnanensis)[25],[44]. Cette phylogénie invalide au moins en partie celle proposée par Vielliard. L'histoire paléogéographique du groupe « canadensis » serait la suivante : la divergence entre les deux clades principaux (S. canadensis-S. whiteadi-S. villosa d'une part, et S. krueperi-S. ledanti de l'autre) apparaît il y a plus de cinq millions d'années, à la fin du Miocène, quand le clade de krueperi et ledanti s'installe dans le bassin méditerranéen au moment de la crise de salinité messinienne ; les deux espèces le constituant divergent il y a 1,75 million d'années. L'autre clade se divise quant à lui en trois avec des populations quittant l'Asie par l'est et donnant naissance à la Sittelle à poitrine rousse (S. canadensis) nord-américaine, puis il y a environ un million d'années par l'ouest, marquant la séparation entre Sittelle corse (S. whiteheadi) et Sittelle de Chine (S. villosa)[44].
Vielliard (1978)[61] | Pasquet (1998)[44] |
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Menaces et statuts de conservation
![Deux sittelles sur un tronc, l'une d'elle (le mâle), ayant la calotte entièrement noire.](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/40/SittaWhiteheadiKeulemans2.jpg/220px-SittaWhiteheadiKeulemans2.jpg)
L'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) ne reconnaît que 24 espèces dans le genre Sitta : la Sittelle de Sibérie (S. arctica) n'est pas séparée de la Sittelle torchepot, S. cinnamoventris et S. neglecta sont toujours confondues avec la Sittelle à ventre marron (S. castanea) et S. przewalskii avec la Sittelle à joues blanches (S. leucopsis). De ces 24 espèces, seize ont des populations estimées en déclin, et seules trois sont en augmentation[62]. Cependant, la majorité des 24 ne sont pas menacées : seize sont « de préoccupation mineure » et trois « quasi menacées ». Certaines espèces, comme la torchepot ou les sittelles nord-américaines qui ont des distributions très étendues et des populations importantes, présentent peu de problèmes de conservation, bien qu'elles puissent être localement affectées par la fragmentation de leur habitat[63],[64].
Parmi les cinq espèces considérées comme menacées par l'UICN, trois sont « vulnérables » : la Sittelle corse, la Sittelle géante et la Sittelle superbe. Enfin, deux espèces sont « en danger », et possèdent des distributions extrêmement réduites : la Sittelle du Victoria et la Sittelle kabyle[62]. La première n'est trouvée que sur le mont Victoria (aussi appelé Nat Ma Taung), dans l'ouest de la Birmanie, où la forêt a été complètement rasée jusqu'à 2 000 mètres d'altitude et où les habitats restants entre 2 000 et 2 500 mètres sont fortement dégradés. Près de 12 000 personnes vivent dans le parc national du Nat Ma Taung, et les pièges et les feux aggravent les menaces pour l'espèce. La population, estimée à quelques centaines d'individus, est en déclin et aucune mesure de protection n'est mise en œuvre[65],[66]. La Sittelle kabyle n'est quant à elle trouvée que dans quelques localités de petite Kabylie en Algérie et ses effectifs pourraient ne pas dépasser les 1 000 individus. Elle est menacée par la destruction de son habitat par les incendies, l'érosion du terrain, le pâturage et la déforestation illégale, même dans le parc national de Taza[67],[68].
La déforestation est aussi responsable du déclin de la Sittelle du Yunnan (S. yunnanensis) et de la Sittelle à bec jaune (S. solangiae). La première peut faire face à une certaine destruction des arbres, puisqu'elle préfère les bois de pins ouverts, mais bien que localement toujours commune, elle a disparu de plusieurs sites où elle était répertoriée au début du XXe siècle[69]. La Sittelle à bec jaune est particulièrement menacée sur Hainan, où plus de 70 % de la forêt a été perdu entre 1949 et 1991 en raison de la culture itinérante et de l'utilisation du bois comme combustible au cours des programmes de recolonisation du gouvernement chinois[70]. La Sittelle de Krüper (S. krueperi) est menacée par l'urbanisation et le développement à l'intérieur et autour des forêts de conifères, principalement sur les côtes de la Méditerranée où l'espèce prospérait autrefois. En Turquie, une loi promouvant le tourisme mise en place en 2003 a exacerbé les menaces sur l'oiseau : elle réduit la bureaucratie et rend plus facile la construction d'installations touristiques et de maisons d'été dans la zone côtière, où la perte des boisements est un problème croissant pour la sittelle[71],[72].
Annexes
Bibliographie
: document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
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