Теризинозавры

† Теризинозавры
Сверху: Suzhousaurus, Erliansaurus, Nothronychus; Снизу: Jianchangosaurus[англ.], Falcarius.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Клада: † Теризинозавры
Международное научное название
Therizinosauria Russell, 1997
Геохронология Меловой период  145,0—66,0 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   67254

Теризиноза́вры^[1] (лат. Therizinosauria) — клада тероподовых динозавров из группы манирапторов, включающая в себя одно надсемейство теризинозавроидов (Therizinosauroidea) и несколько родов. Окаменелости теризинозавров были найдены в отложениях мелового периода на территории Монголии, Китая, Японии^[2], Узбекистана^[3] и западной части США^[4].

Азиатские теризинозавры появились в раннем меловом периоде, после чего в позднем меловом периоде продолжилось увеличение их разнообразия. Позднемеловые таксоны были крупнее раннемеловых форм^[2]. Различные особенности передних конечностей, черепа и таза позволяют отнести их к манирапторам — кладе, включающей птиц и их родственников, несмотря на внешнее несходство.

Название «теризинозавры» происходит от названия одного из представителей этой группы — теризинозавра.

Теризинозавры обладали весьма своеобразным, часто непонятным набором характеристик. Их длинные шеи, широкие торсы и задние лапы с четырьмя пальцами, используемыми при ходьбе, делали их похожими на прозавропод. Их уникальные кости таза были похожи на тазовые кости птицетазовых динозавров, а их когти и лапы больше походили на лапы и когти хищных теропод.

Наиболее яркой характеристикой теризинозавров являются огромные когти на лапах, которые у некоторых видов (таких, как теризинозавр) достигали в длину девяносто сантиметров^[5], и имели большое разнообразие форм и функций^[2]. То, что теризинозавры могли вытягивать передние лапы на большое расстояние, подтверждает, что они были растительноядными. Теризинозавры могли использовать свои длинные лапы и сильно изогнутые когти, чтобы пригибать ветви ко рту, в манере, сходной с доисторическим ленивцем^[5][2], тогда как другие, базальные теризинозавры, такие как алксазавр и эрлианозавр, имеют короткие и компактные когти для предполагаемой универсальной функциональности, близкой к современным роющим и наземным млекопитающим^[2].

Ископаемые остатки бэйпяозавра показывают, что теризинозавры были покрыты слоем примитивного пуха, аналогичного тому, который обнаружен у синозавроптерикса, а также имели большие перья, которые могли быть использованы для демонстрации, чтобы привлекать представителей противоположного пола или отпугивать хищников^[6][7].

Теризинозавры были весьма разнообразной группой динозавров, от небольших бэйпяозавров (2,2 метра)^[8] до гигантского теризинозавра, который достигал в длину 10—12 метров, весил около 6,2 тонн и был одним из самых крупных из известных тероподов.

Последние меловые (от кампана до маастрихта) теризинозавры Азии, представленные находками из Китая, Монголии, а также Японии, свидетельствует о широком географическом распространении (более 1000 км) теризинозавров на Азиатском континенте. Находки из морских отложений позволяют предположить, что некоторые теризинозавриды были адаптированы к прибрежной среде как на азиатском, так и на североамериканском континентах^[2].

Поскольку ранние находки были неполными, эти странные анатомические особенности привели некоторых учёных — таких, как Грегори С. Пол, к ложному выводу, что сегнозавры (термин «теризинозавры» тогда ещё не использовался) — потомки прозавропод или примитивных птицетазовых динозавров. Из-за того, что теризинозавров считали родственниками прозавропод, ранние изображения сегнозавров (включая иллюстрации Пола) изображали их как полу-четвероногих животных, однако передвижение этих существ на четырёх ногах было бы невозможно с учетом птичьей природы их запястья. Палеонтолог Роберт Т. Бэккер в 1986 году предложил изменить существовавшую тогда классификацию динозавров. Один отряд должен включать всех хищных динозавров — карнозавров, целурозавров, рапторов, а второй отряд всех растительноядных — орнитопод, гадрозавров, маргиноцефалов (пахицефалозавры и цератопсы), а также сегнозавров, завропод и прозавропод^[9].

• 
  Таз ящеротазового динозавра
• 
  Таз теризинозавроида
• 
  Таз птицетазового динозавра

Теризинозавров считали родственниками прозавропод до середины 1990-х годов, когда был обнаружен алксазавр, окаменелости которого сохранились почти полностью. Алксазавр напоминал скорее теропода, нежели прозавропода, поэтому теризинозавров в современной классификации относят к тероподам^[10].

Связь между теризинозаврами и другими тероподами окончательно была установлена в связи с открытием примитивных представителей группы — таких, как бэйпяозавр в 1999 году и фалькарий в 2005^[6]. Учёные, которые описали фалькария, отмечали, что он представляет промежуточный этап между хищными и травоядными тероподами^[11]. Хотя в настоящее время теризинозавры классифицируются как тероподы, их черепа напоминали черепа зауроподов формой зубов и челюстей, поэтому вероятно то, что они были растительноядными.

Описанный в 2009 году новый вид по достаточно полному скелету Nothronychus graffami дал учёным возможность снова рассматривать кладу Therizinosauria как базальную линию манирапторов^[12].

Барсболд и Пэрлэ в 1980 году определили теризинозавров как инфраотряд кархародонтозаврид^[13]. Дун Чжимин в 1992 году пошёл ещё дальше, поставив теризинозавров в особый отряд, Segnosaurischia (сегнозавротазовые). Это название было отвергнуто после открытия того, что теризинозавры — специализированный инфраотряд в рамках подотряда кархародонтозаврид. Кларк и др. в 2004 году рассматривали Segnosaurischia как синоним теризинозавров.

Семейство теризинозаврид было предложено Малеевым в 1954 году и включало только гигантского когтистого теризинозавра. Когда Малеев понял, что теризинозавр была передовым сегнозавром, он предложил использовать термин теризинозавроиды для определения двух семейств: теризинозавридов и алксазавридов. Это определение используется и по сей день.

Клада теризинозавров впервые была определена Дейлом Расселом в 1997 году и включала в себя Alxasaurus, энигмозавра, эрликозавра, Nanshiungosaurus, сегнозавра, теризинозавра, являясь группой, близкой к овирапторам, орнитомимидам и троодонтидам. Пол Серено в 2005 году усовершенствовал это определение, рассматривая теризинозавров как инфраотряд из группы целурозавров^[14][15].

Следующая кладограмма теризинозавров отражает результаты филогенетического анализа группы учёных под руководством Ёсицугу Кобаяши (2022):

Therizinosauria	Falcarius       Jianchangosaurus       Beipiaosaurus       Lingyuanosaurus       Alxasaurus   Therizinosauridae     Erliansaurus     Neimongosaurus         Enigmosaurus         Paralitherizinosaurus     Теризинозавроид из Биссектинской свиты     Therizinosaurus     Suzhousaurus         Nanshiungosaurus         Erlikosaurus     Segnosaurus         Nothronychus mckinleyi     Nothronychus graffami

По данным сайта Fossilworks, на ноябрь 2016 года в кладу теризинозавров включают следующие вымершие таксоны^[16]:

• Род Erlikosaurus Barsbold & Perle, 1980 (1 вид)
• Род Falcarius Kirkland et al., 2005 (1 вид)
• Род Jianchangosaurus Pu et al., 2013 (1 вид)
• Надсемейство Теризинозавроиды (Therizinosauroidea Russell & Dong, 1994 [syn. Segnosauria Barsbold & Perle, 1980, Segnosaurischia Dong, 1992])
  • Род Alxasaurus Russell & Dong, 1994 (1 вид)
  • Род Beipiaosaurus Xu et al., 1999 (1 вид)
  • Род Martharaptor Senter et al., 2012 (1 вид)
  • Семейство Dendroolithidae Zhao & Li, 1988
    • Род Placoolithus Zhao, 1979 (2 вида)
  • Семейство Теризинозавриды (Therizinosauridae Maleev, 1954)
    • Род Enigmosaurus Barsbold & Perle, 1983 (1 вид)
    • Род Erliansaurus Xu et al., 2002 (1 вид)
    • Род Eshanosaurus Xu et al., 2001 (1 вид)
    • Род Nanshiungosaurus Dong, 1979 (2 вида)
    • Род Neimongosaurus Zhang et al., 2001 (1 вид)
    • Род Nothronychus Kirkland & Wolfe, 2001 (2 вида)
    • Род Segnosaurus Perle, 1979 (1 вид)
    • Род Suzhousaurus Li et al., 2007 (1 вид)
    • Род Therizinosaurus Maleev, 1954 (1 вид)
    • Род Tiantaisaurus Qian et al., 2012 (1 вид)

• Теризинозавры на dinoweb.
• Теризинозавроиды на ucmp.berkeley.edu (англ.)
• Многие динозавры — тероподы были травоядными.