Thymelaeaceae ili likovci su kosmopolitska porodica dikotiledonskih cvjetnica, sa 50 rodova i 898 vrsta.[1] It was established in 1789 by Antoine Laurent de Jussieu.[2][3][4]

Thymeleaeaceae
(Likovci)
Daphne blagayana
Sistematika
CarstvoPlantae
DivizijaAngiosperms
RazredEudikotiledone
RedMalvales
PorodicaThymelaeaceae

Thymelaeaceae pripadaju redu Malvales.[5] Izuzev sestrinske srodnosti sa Tepuianthaceae, malo se toga pouzdano zna o njenim odnosima sa ostalim porodicama u pripadajućem redu.[6]

Porodica je mnogo raznolikija na Južnoj hemisferi nego na Sjevernoj, sa glavnom koncentracijom vrsta u Africi i Australiji.[7] Rodovi su većinom afrički.[8]

Ova porodica pretežno obuhvata grveće i žbunove, sa nekoliko povijuša i zeljastih biljaka.

Nekoliko rodova ima ekonomski značaj. Gonystylus se vrednuje zbog tvrdog, bijelog drveta. Kora Edgeworthia i Wikstroemia se koristi kao komponenta papira, dok je vrsta Lagetta lagetto poznati kao materijal za čipku, od njihove unutrašnje kore, koja se koristi za odjeću i upotrebne predmete.

Daphne se uzgaja za zbog slatkastog mirisa cvjetova. Vrste rodova Wikstroemia, Dafne, Phaleria, Dais, Pimelea i drugih se uzgajaju kao ukrasne.

Mnoge vrste su otrovne za jelo.[9][10] Dobra kolekcija slika biljaka ove porodiuce se može potražiti u naučnom radu Herbera (2003.,[11] koji prepoznaje 45 rodova, isključujući iz porodice rod Tepuianthus Atemnosiphon i Englerodaphne u Gnidia, Eriosolena u Daphne i Thecanthes u Pimelea.[11] Najveći i vrstama približno najbogatiji rodovi su Gnidia (160), Pimelea (110), Daphne (95), Wikstroemia (70), Daphnopsis (65), Struthiola (35), Lachnaea (30), Thymelaea (30), Phaleria (30) i Gonystylus (25).[11]

 
Dais cotinifolia
 
Daphnopsis racemosa
 
Edgeworthia chrysantha
 
Passerina ericoides
 
Phaleria capitata
 
Phaleria octandra
 
Pimelea flava
 
Pimelea spicata
 
Stellera chamaejasme
 
Struthiola myrsinites
 
Thymelaea hirsuta
 
Thymelaea passerina
 
Wikstroemia uva-ursi

Kora presdstavnika ove porodice je obično sjajna i vlaknasta. Pokušaji da se prekine stabljika često dovode u guljenja i skidanja kore niz stranu. Broj prašnika je obično jednom ili dva puta veći od broja čašičnih listića. Ako dva je to dva puta, onda se često javljaju u dvije odvojene serija. Izuzeci su u rodu Gonystylu , koji mogu imati i do 100 prašnika i Pimelea koji imaju samo jesdan ili dva. Krunica izgleda kao cvijetna cijev, ali je zapravo šuplja čašica. Ova opcija je vjerovatno jedinstvena u Thymelaeaceae. Čašični listići su na obodu cvjetne cijevi. Prašnici mogu biti na rubu ili unutar. Ono što se čini da su latice, zapravo su zalisni dodaci na čašicu. Plod je jednodijelna bobica ili ahenija. Jednodijelna bobica je često bila pogrešno opisivana kao koštunica jer je semenjača bila zamijenjana sa endokarpom.

Kada se koristi identifikacijski ključ porodica cvjetnica, Thymelaeaceae je često teško ili nemoguće prepoznati zbog dvosmislene interpretacije cvjetnih dijelova. Čašica, latice i staminoide je teško razlikovati, a mnogi su dvosmisleni o tome da li staminode treba računati kao prašnike. Osim toga, u rodu Wikstroemia, pojedinačne biljke često proizvode anomalne cvjetove. Ovi nefunkcionalni organi su mnogo deformirani i imaju malo sličnosti sa dijelovima koje oni predstavljaju.[10][12]

Definicija rodova

uredi

Taksonomsko opisivanje rodova porodice Thymelaeaceae je uvijek bilo posebno teško i, do određenog stepena, vještačko. Naprimjer, teškoće u razlikovanju Daphne od Wikstroemia su komentarisali Rautenbach i Herber. Nekoliko manjih rodova verovatno su ugrađeni u Daphne ili Wikstroemia , ili ako se Daphne i Wikstroemia miješaju, ti mali rodovi mogu biti ugrađen u oba istovremeno. Stellera, naprimjer, je smještena u okviru Wikstroemia (vidi filogenetsko stablo ispod).

Nedavno poređenje sekvenci DNK je argumentiralo monofitetku evoluciju Thymelaea i polifiletsku za Diarthron , ali nije bilo dovoljno uzoraka Wikstroemia i Daphne da se isključi mogućnost da Thymelaea , Diarthron i drugi rodovi mogu biti ugrađeni u njih.[13]

Veliki rod Gnidia je polifiletski i ima svoje vrste u 4 odvojena kladusa, od kojih svaki sadrži i druge rodove porodice (vidi filogenetsko stablo ispod). Tipska vrsta za Gnidia je Gnidia pinifolia . Ako je Gnidia je podijeljena na 4 ili više odvojenih rodova, izdvojeni rod koji sadrži G. pinifolia će zadržati naziv Gnidia . Zachary S. Rogers je objavio reviziju Gnidia Madagaskara, u 2009. godini.

Neki od starijih tretmani Thymelaeaceae prepoznaju Lasiosiphon kao zaseban rod od Gnidia . Ova razlika je kasnije pokazala kao vještačka. Međutim, Van der Banke i dr. (2002.) predložili su da Lasiosiphon može biti obnovljen ako se redefinira. Tipska vrsta za Lasiosiphon je Gnidia glauca , ranije poznata kao Lasiosiphon glaucus.[14]

Rodovi

uredi

Do 2014., bilo je priznato 50 rodova porodice Thymelaceae:[15]

U prošlosti, različiti autori su definirali Thymelaeaceae na različite načine. Naprimjer, John Hutchinson, iz porodice isključuje Gonystylus i njegove bliže srodnike, kao i Aquilaria i njegove, formiranjem dvije odvojene porodice: Gonystylaceae i Aquilariaceae. Ali danas, jedina kontroverza koja i dalje ostaje oko opisivanje porodice, je pitanje da li Tepuianthus treba uključiti ili odvojeni kao zasebne monotipske porodice: Gonystylaceae i Aquilariaceae.[16][17] Stevens uključuje Tepuianthus, ali Kubitzki tretira Tepuianthaceae kao odvojenu porodicu.[18]

Nova klasifikacija

uredi

Za razliku od većine dosadašnjih autora, koji prepoznaju četiri potporodice, B.E. Herber je podijelio Thymelaeaceae u dvije. On je zadržao potporodicu Gonostyloideae, ali je preimenovao u Octolepidoideae. Ostale tri tradicijske potporodice (Synandrodaphnoideae, Aquilarioideae i Thymelaeoideae) su u kombinaciji Thymelaeoideae s.l (sensu lato), a smanjene na rang tribusa, kao Synandrodaphneae, Aquilarieae i Daphneae. Plemena su označeni u potfamiliji Octolepidoideae, koja je privremeno podijeljena u dvije neformalne grupe: Octolepis i Gonystylus grupa. Isto tako, subtribusi su označeni u plemenu Daphneae, koje je neformalno podijeljeno u četiri grupe: Linostoma , Dafne , Phaleria ' ', i ' 'Gnidia' '. Herber priznaje 45 rodova koji grupisani kako slijedi. Tri roda u Daphneae su postavljeni incertae sedis (nidu dobili neku posebnu grupu ili sami u posebnoj grupi).

Octolepidoidae

uredi
Grupa Octolepis: Arnhemia, Deltairia, Lethedon, Octolepis, Solmsia
Grupa Gonystylus: Aetoxylon, Amyxa, Gonystylus

Thymelaeoideae

uredi
Synandrodaphneae: Synandrodaphne
Aquilarieae: Aquilaria, Gyrinops
Daphneae
Grupa Linostoma: Craterosiphon, Dicranolepis, Enkleia, Jedda, Linostoma, Lophostoma, Synaptolepis
Phaleria grupa: Phaleria, Peddiea
Grupa Daphne: Daphne, Daphnopsis, Diarthron, Dirca, Edgeworthia, Funifera, Goodallia, Lagetta, Ovidia, Rhamnoneuron, Schoenobiblus, Stellera, 'Thymelaea, Wikstroemia
Grupa Gnidia: Dais, Drapetes, Gnidia, Kelleria, Lachnaea, Passerina, Pimelea, Struthiola
Incertae sedis: Linodendron, Stephanodaphne, Lasiadenia

Filogenija

uredi

Prva analiza molekulske filogenije za Thymelaeaceae je objavljena u 2002. To je učinmjeno na temelju dvije regije hloroplastne DNK. To su bili rbcL gena i intergenski prostornik između RNK gena trnL i trnF. Uzeti su uzorci od 41 vrste u porodici. U 2008. godini, Marline Rautenbach je izveo filogenetsku studiju u koju su uključene 143 vrste. Istraživanja su koncentrirana u Gnidia grupu, ali je uzimanje uzoraka u ostatku porodice također bilo veliko kao u prethodnom istraživanju, ili više nego tako. Osim rbcL i trnL-F podataka, korišteni su i drugi markreri sekvenci DNK. Sve grane koje su snažno podržane u prethodnom istraživanju, pronađene su sa još jačom statističkomm podrškom.

Filogenetsko stablo ispod je izvod iz filogenije po Rautenbach (2002). Vrste roda Gnidia izabrane su među najčešćim ili dobro poznatim vrstama na način koji pokazuje grane (kladuse) vrsta roda Gnidia.[14] in species of Gnidia.

Octolepis

Gonystylus

Lethedon

Deltairia

Solmsia

Arnhemia

Thymelaeoideae 
Synandrodaphneae 

Synandrodaphne

Aquilarieae 

Aquilaria

Gyrinops

Daphneae 
Linostoma grupa 

Dicranolepis

Enkleia

Synaptolepis

Craterosiphon

Daphne grupa 

Edgeworthia

Wikstroemia gemmata

Wikstroemia canescens

Stellera

Diarthron

Daphne

Thymelaea

Phaleria grupa 

Phaleria

Dais

Gnidia grupa 

Gnidia glauca

Gnidia kraussiana

Gnidia calocephala

Stephanodaphne

Dirca

Ovidia

Peddiea

Gnidia humilis

Gnidia squarrosa

Gnidia pilosa

Pimelea

Gnidia racemosa

Gnidia pinifolia

Struthiola

Lachnaea

Passerina

Drapetes

Gnidia anomala

Također pogledajte

uredi

References

uredi
  1. ^ Zachary S. Rogers (2009 onwards). A World Checklist of Thymelaeaceae (version 1). Missouri Botanical Garden Website, St. Louis.
  2. ^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. (2004). Biologija 1. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-10-686-8.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
  3. ^ Judd, Walter S.; Campbell, Christopher S.; Kellogg, Elizabeth A.; Stevens, Peter F.; Donoghue, Michael J. (2007). Plant systematics: a phylogenetic approach. (1st ed. 1999, 2nd 2002) (3 izd.). Sinauer Associates. ISBN 0-87893-407-3. Pristupljeno 29. 1. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  4. ^ Simpson, Michael G. (2011). Plant Systematics. Academic Press. ISBN 0-08-051404-9. Pristupljeno 12. 2. 2014.CS1 održavanje: ref=harv (link)
  5. ^ Peter F. Stevens (2001 onwards) Angiosperm Phylogeny Website In: Missouri Botanical Garden Website
  6. ^ Clemens Bayer, Michael F. Fay, Anette Y. de Bruijn, Vincent Savolainen, Cynthia M. Morton, Klaus Kubitzki, William S. Alverson, and Mark W. Chase (1999). "Support for an expanded family concept of Malvaceae within a recircumscribed order Malvales: a combined analysis of plastid atpB and rbcL DNA sequences". Botanical Journal of the Linnean Society 129(4): 267-381
  7. ^ Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Alastair Culham, and Ole Seberg. Flowering Plant Families of the World. Firefly Books: Ontario, Canada (2007)
  8. ^ Marline Rautenbach. Figure 1.2, page 7 In: "Gnidia is not monophyletic: taxonomic implications for Gnidia and its relatives in Thymelaeoideae" Digispace at the University of Johannesburg. 8 Jul 2008. (vidi: Vanjski linkovi, ispod).
  9. ^ George W. Staples and Derral R. Herbst. 2005. "A Tropical Garden Flora". Bishop Museum Press: Honolulu. ISBN 978-1-58178-039-0.
  10. ^ a b Marline Rautenbach. "Gnidia is not monophyletic: taxonomic implications for Gnidia and its relatives in Thymelaeoideae". Digispace at the University of Johannesburg 8 Jul 2008. (see External links below)
  11. ^ a b c B.E. Herber. "Thymelaeaceae" In: The Families and Genera of Vascular Plants vol.V (Klaus Kubitzki and Clemens Bayer, volume editors). Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg (2003)
  12. ^ Warren L. Wagner, Derral R. Herbst, and Sy H. Sohmer. Manual of the Flowering Plants of Hawaii, Revised Edition, 1999. Bishop Museum Press: Hololulu
  13. ^ David Galicia-Herbada (2006). "Origin and diversification of Thymelaea(Thymelaeaceae): inferences from a phylogenetic study based on ITS (rDNA) sequences". Plant Systematics and Evolution 257(3-4):159-187.
  14. ^ a b Michelle van der Bank, Michael F. Fay, and Mark W. Chase (2002). "Molecular Phylogenetics of Thymelaeaceae with particular reference to African and Australian genera". Taxon 51(2):329-339.
  15. ^ Rogers, Z.S. (2009). "A World Checklist of Thymelaeaceae (version 1)". Missouri Botanical Garden, St. Louis. Parametar |url= nedostaje ili je prazan (pomoć); |access-date= zahtijeva |url= (pomoć)
  16. ^ Hutchinson,John. The Families of Flowering Plants, Third Edition (1973). Oxford University Press: London.
  17. ^ Horn,J.W., (2004). "The morphology and relationships of the Sphaerosepalaceae(Malvales)". Botanical Journal of the Linnean Society 144(1):1-40
  18. ^ Klaus Kubitzki. "Tepuianthaceae" In: The Families and Genera of Vascular Plants, vol.V Klaus Kubitzki and Clemens Bayer. (volume editors). Springer-Verlag: Berlin,Heidelberg. (2003).

Vanjski linkovi

uredi