Acoelomorpha là một phân ngành động vật có cấu tạo rất đơn giản, thân mềm, có kích thước nhỏ với các đặc điểm giống ấu trùng planula. Chúng sống ở vùng nước biển hoặc nước lợ và thường sống ở giữa các hạt trầm tích. Chúng bơi như các sinh vật phù du hoặc bò lên các sinh vật khác, ví dụ như tảo hoặc san hô.[1] Ngoại trừ hai loài Acoela sống ở nước ngọt, tất cả còn lại đã biết đều sống ở biển.[2]

Acoelomorpha
Loài Acoelomorpha Waminoa sp. (cấu trúc màu cam) sống trên san hô Plerogyra sp. (trắng).
Phân loại khoa học e
Vực: Eukaryota
Giới: Animalia
Ngành: Xenacoelomorpha
Phân ngành: Acoelomorpha
Ehlers, 1985
Các lớp

Phân loại học

sửa
 
Các thành viên khác nhau trong lớp Acoela.[3]
 
Các đại diện khác nhau trong lớp Nemertodermatida.

Phân ngành Acoelomorpha được chia thành hai lớp. Và có ít nhất 408 loài đã được mô tả, với phần lớn trong số này rơi vào phân thứ bộ Crucimusculata trong Acoela.

  • Acoela bao gồm những con giun dẹt nhỏ, được phân loại thành hàng chục họ.[4]
  • Nemertodermatida bao gồm các loại giun có kích thước hàng milimet, chủ yếu là giun, được phân bố trong hai họ.[5]

Phát sinh loài

sửa

Cơ thể mềm của Acoelomorpha và thiếu một số đặc điểm của các loài Bilateria quan trọng khiến chúng khó phân loại.[6][7] Truyền thống, dựa trên tính trạng kiểu hình Acoelomorpha được coi là thuộc ngành Platyhelminthes (Giun dẹp), từ lâu chúng đã được coi là nhóm chị em với tất cả các ngành thuộc Bilateria.[8] Tuy nhiên, một loạt các nghiên cứu phát sinh loài phân tử ở bản lề giữa thế kỷ 20 và 21 đã chứng minh rằng chúng là những sinh vật tiến hóa nhanh không có họ hàng gần với Platyhelminthes,[9][10][11][12] do đó liên quan đến tính đa ngành của giun dẹp.[13][14][15][16]

Trên thực tế, Acoelomorpha dường như chúng tạo thành một ngành riêng biệt, phân nhánh sâu, chủ chốt quá trình tiến hóa của Bilateria.[17] Tuy nhiên, mối quan hệ tiến hóa của chúng vẫn còn bí ẩn, vì chúng có thể là nhóm chị em với tất cả các động vật đối xứng hai bên khác[13][14][15] hoặc với tất cả các động vật miệng thứ sinh khác.[16] Việc giải quyết cuộc tranh luận này sẽ chỉ ra liệu rằng Acoelomorpha có phải là đơn giản hay đơn giản hóa. Nếu chúng là nhóm chị em với Bilateria, thì điều đó chỉ ra cấu trúc cơ thể đơn giản đại diện cho các loài Bilateria. Ngoài ra, nếu Acoelomorpha có mối quan hệ với Deuterostomia, thì điều này có nghĩa là tổ chức cơ thể của chúng là kết quả của sự đơn giản hóa thứ cấp.

 
Xenoturbella, nhóm chị em với các loài Acoelomorpha trong ngành Xenacoelomorpha

Ngoài ra, các phân tích so sánh về các đặc điểm hình thái, phát triển và phân tử đã nêu lên hai điểm:

  • Xenoturbelida là nhóm chị em với Acoelomorpha tạo nên ngành Xenacoelomorpha.[18] Mối quan hệ tiến hóa chặt chẽ giữa Acoelomorpha và Xenoturbella được ủng hộ bởi đặc hình thái học (cấu trúc của lông mao biểu bì, cilia[19]), phôi học (sự phát triển trực tiếp mà không cần giai đoạn ấu trùng ăn[20]) và sự kết hợp của hàng trăm protein.[18][21][22]
  • Vị trí phát sinh loài của Xenacoelomorpha giữa các loài động vật đối xứng hai bên vẫn chưa được xác định rõ ràng, mặc dù việc lấy mẫu gen và phân loại gen đã tăng lên, phân tích lại (tái) các bộ dữ liệu đã công bố và sử dụng các mô hình tiến hóa trình tự tinh vi hơn trong nghiên cứu phát sinh loài. Có một mâu thuẫn giữa hai giả thuyết tiến hóa, với Xenacoelomorpha trở thành nhóm chị em với Ambulacraria trong Deuterostomia (tức là giả thuyết Xenambulacraria) một mặt[23] và Xenacoelomorpha là nhóm chị em với tất cả các loài Bilateria khác (tức là giả thuyết Nephrozoa) mặt khác.[22][24][25] Tuy nhiên, giả thuyết Nephrozoa có thể phản ánh các lỗi phương pháp do vi phạm mô hình trong suy luận phát sinh loài.[23]

Giải phẫu học

sửa
 
Symsagittifera roscoffensis

Acoelomorpha giống giun dẹp ở nhiều khía cạnh, nhưng nó có giải phẫu cơ thể đơn giản hơn, thậm chí nó không có ruột. Giống như giun dẹp, nó không có hệ tuần hoànhệ hô hấp, nhưng cũng không có hệ bài tiết. Chúng không có khoang cơ thể (acoelomate), ruột sau hoặc hậu môn.[1]

Các tế bào biểu bì của Acoelomorpha không thể phát triển, một đặc điểm chung chỉ với loài giun dẹp Rhabditophoran và trong một thời gian chúng được coi là bằng chứng để cho ra vị trí của Acoelomorpha trong Platyhelminthes. Ở cả hai nhóm này, lớp biểu bì được thay từ lớp tế bào gốc trung bì.[26]

Hệ thần kinh của Acoelomorpha được hình thành bởi một tập hợp các bó dây thần kinh dọc bên dưới lớp biểu bì có lông. Ở gần đầu phía trước, các bó này được nói với nhau bằng các mép vòng, nhưng không tạo thành một bộ não thật sự, mặc dù người ta đưa ra giả thuyết rằng tổ chức như vậy là tiền thân của quá trình cephalization (trong phát triển động vật, thuật ngữ này đề cập đến sự phát triển của một bộ não chuyên biệt cao xử lý đầu vào cảm giác và kiểm soát các chức năng của cơ thể[27]) của hệ thần kinh có nguồn gốc hơn ở Bilateria.[28] Sau khi chặt đầu, một bộ não như vậy (đúng hơn là một hạch não) sẽ tái sinh sau vài tuần.[29]

Xem thêm

sửa

Tham khảo

sửa
  1. ^ a b Cannon, L. R. G. (1986) Turbellaria of the World. A guide to families and genera. Brisbane, Queensland Museum, 136 p.
  2. ^ Harzsch, Steffen; Purschke, Günter (ngày 1 tháng 1 năm 2016). Structure and evolution of invertebrate nervous systems. Oxford University Press. tr. 56–61. ISBN 978-0-19-968220-1. OCLC 951605913.
  3. ^ Achatz, Johannes G.; Chiodin, Marta; Salvenmoser, Willi; Tyler, Seth; Martinez, Pedro (ngày 1 tháng 6 năm 2013). “The Acoela: on their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis)”. Organisms Diversity & Evolution (bằng tiếng Anh). 13 (2): 267–286. doi:10.1007/s13127-012-0112-4. ISSN 1618-1077. PMC 3789126. PMID 24098090.
  4. ^ Tyler, S.; Artois, T.; Schilling, S.; Hooge, M.; Bush, L.F. biên tập (2006–2020). “World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Acoela”. www.marinespecies.org. WoRMS - World Register of Marine Species. Truy cập ngày 12 tháng 2 năm 2020.
  5. ^ Tyler, S.; Artois, T.; Schilling, S.; Hooge, M.; Bush, L.F. biên tập (2006–2020). “World List of turbellarian worms: Acoelomorpha, Catenulida, Rhabditophora. Nemertodermatida”. www.marinespecies.org. WoRMS - World Register of Marine Species. Truy cập ngày 12 tháng 2 năm 2020.
  6. ^ Petrov, A.; Hooge, M.; Tyler, S. (2006). “Comparative morphology of the bursal nozzles in acoels (Acoela, Acoelomorpha)”. Journal of Morphology. 267 (5): 634–648. doi:10.1002/jmor.10428. PMID 16485278. S2CID 32595353.
  7. ^ Laden, Greg (ngày 1 tháng 10 năm 2009). “Why You Should Care About Acoelomorph Flatworms”. Smithsonian Magazine (bằng tiếng Anh). Truy cập ngày 2 tháng 3 năm 2020.
  8. ^ Conway-Morris, S.; George, J. D.; Gibson R.; Platt, H. M. (1985) The Origins and relationships of lower invertebrates. Oxford, Clarendon Press, 397 p.[cần số trang]
  9. ^ Katayama, Tomoe; Yamamoto, Masamichi; Wada, Hiroshi; Satoh, Noriyuki (1993). “Phylogenetic Position of Acoel Turbellarians Inferred from Partial 18S rDNA Sequences” (PDF). Zoological Science. 10 (3): 529–536. ISSN 0289-0003. PMID 7764139.
  10. ^ Katayama, T.; Wada, H.; Furuya, H.; Satoh, N.; Yamamoto, M. (ngày 1 tháng 10 năm 1995). “Phylogenetic Position of the Dicyemid Mesozoa Inferred from 18S rDNA Sequences”. The Biological Bulletin. 189 (2): 81–90. doi:10.2307/1542458. ISSN 0006-3185. JSTOR 1542458. PMID 8541419.
  11. ^ Carranza, S.; Baguñà, J.; Riutort, M. (ngày 1 tháng 5 năm 1997). “Are the Platyhelminthes a monophyletic primitive group? An assessment using 18S rDNA sequences”. Molecular Biology and Evolution (bằng tiếng Anh). 14 (5): 485–497. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025785. ISSN 0737-4038. PMID 9159926.
  12. ^ Ruiz-Trillo, Iñaki; Riutort, Marta; Littlewood, D. Timothy J.; Herniou, Elisabeth A.; Baguñà, Jaume (tháng 3 năm 1999). “Acoel Flatworms: Earliest Extant Bilaterian Metazoans, Not Members of Platyhelminthes”. Science. 283 (5409): 1919–1923. Bibcode:1999Sci...283.1919R. doi:10.1126/science.283.5409.1919. ISSN 0036-8075. PMID 10082465.
  13. ^ a b Baguñà, J.; Riutort, M. (2004). “Molecular phylogeny of the Platyhelminthes”. Canadian Journal of Zoology. 82 (2): 168–193. doi:10.1139/z03-214.
  14. ^ a b Baguñà, Jaume; Riutort, Marta (2004). “The dawn of bilaterian animals: the case of acoelomorph flatworms”. BioEssays. 26 (10): 1046–57. doi:10.1002/bies.20113. PMID 15382134. S2CID 40453683.
  15. ^ a b Ruiz-Trillo, Iñaki; Riutort, Marta; Fourcade, H. Matthew; Baguñà, Jaume; Boore, Jeffrey L. (2004). “Mitochondrial genome data support the basal position of Acoelomorpha and the polyphyly of the Platyhelminthes”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 33 (2): 321–32. doi:10.1016/j.ympev.2004.06.002. PMID 15336667.
  16. ^ a b Philippe, Hervé; Brinkmann, Henner; Martinez, Pedro; Riutort, Marta; Baguñà, Jaume (ngày 8 tháng 8 năm 2007). Volff, Jean-Nicolas (biên tập). “Acoel Flatworms Are Not Platyhelminthes: Evidence from Phylogenomics”. PLOS ONE (bằng tiếng Anh). 2 (8): e717. doi:10.1371/journal.pone.0000717. ISSN 1932-6203. PMC 1933604. PMID 17684563.
  17. ^ Haszprunar, G. (1996). “Plathelminthes and Plathelminthomorpha — paraphyletic taxa”. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research (bằng tiếng Anh). 34 (1): 41–48. doi:10.1111/j.1439-0469.1996.tb00808.x. ISSN 1439-0469.
  18. ^ a b Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.; Wallberg, A.; Peterson, K. J.; Telford, M. J. (2011). “Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella. Nature. 470 (7333): 255–258. Bibcode:2011Natur.470..255P. doi:10.1038/nature09676. PMC 4025995. PMID 21307940.
  19. ^ Lundin, K (1998). “The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: new support for a possible kinship with the Acoelomorpha (Platyhelminthes)”. Zoologica Scripta. 27 (3): 263–270. doi:10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x. S2CID 85324766.
  20. ^ Nakano, H.; Lundin, K.; Bourlat, S. J.; Telford, M. J.; Funch, P.; Nyengaard, J. R.; Obst, M.; Thorndyke, M. C. (2013). Xenoturbella bocki exhibits direct development with similarities to Acoelomorpha”. Nature Communications. 4: 1537–. Bibcode:2013NatCo...4.1537N. doi:10.1038/ncomms2556. PMC 3586728. PMID 23443565.
  21. ^ Hejnol, Andreas; Obst, Matthias; Stamatakis, Alexandros; Ott, Michael; Rouse, Greg W.; Edgecombe, Gregory D.; Martinez, Pedro; Baguñà, Jaume; Bailly, Xavier; Jondelius, Ulf; Wiens, Matthias (ngày 22 tháng 12 năm 2009). “Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 276 (1677): 4261–4270. doi:10.1098/rspb.2009.0896. PMC 2817096. PMID 19759036.
  22. ^ a b Edgecombe, G. D.; Giribet, G.; Dunn, C. W.; Hejnol, A.; Kristensen, R. M.; Neves, R. C.; Rouse, G. W.; Worsaae, K.; Sørensen, M. V. (2011). “Higher-level metazoan relationships: Recent progress and remaining questions” (PDF). Organisms Diversity & Evolution. 11 (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID 32169826.
  23. ^ a b Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H.; Müller, Steven; Domman, Daryl; Horn, Matthias; Kuhl, Heiner; Timmermann, Bernd; Satoh, Noriyuki; Hikosaka-Katayama, Tomoe; Nakano, Hiroaki; Rowe, Matthew L.; Elphick, Maurice R.; Thomas-Chollier, Morgane; Hankeln, Thomas; Mertes, Florian; Wallberg, Andreas; Rast, Jonathan P.; Copley, Richard R.; Martinez, Pedro; Telford, Maximilian J. (2019). “Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria”. Current Biology. 29 (11): 1818–1826.e6. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009. hdl:21.11116/0000-0004-DC4B-1. ISSN 0960-9822. PMID 31104936. S2CID 155104811.
  24. ^ Srivastava, M.; Mazza-Curll, K. L.; Van Wolfswinkel, J. C.; Reddien, P. W. (2014). “Whole-Body Acoel Regeneration is Controlled by Wnt and Bmp-Admp Signaling”. Current Biology. 24 (10): 1107–13. doi:10.1016/j.cub.2014.03.042. PMID 24768051.
  25. ^ Cannon, Johanna Taylor; Vellutini, Bruno Cossermelli; Smith, Julian; Ronquist, Fredrik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (2016). “Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa”. Nature. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059. S2CID 205247296.
  26. ^ Michalak, Pawel; Egger, Bernhard; Steinke, Dirk; Tarui, Hiroshi; De Mulder, Katrien; Arendt, Detlev; Borgonie, Gaëtan; Funayama, Noriko; Gschwentner, Robert; Hartenstein, Volker; Hobmayer, Bert; Hooge, Matthew; Hrouda, Martina; Ishida, Sachiko; Kobayashi, Chiyoko; Kuales, Georg; Nishimura, Osamu; Pfister, Daniela; Rieger, Reinhard; Salvenmoser, Willi; Smith, Julian; Technau, Ulrich; Tyler, Seth; Agata, Kiyokazu; Salzburger, Walter; Ladurner, Peter (2009). “To Be or Not to Be a Flatworm: The Acoel Controversy”. PLOS ONE. 4 (5): e5502. doi:10.1371/journal.pone.0005502. PMC 2676513. PMID 19430533.
  27. ^ Bailey, Regina. “Khái niêm cơ bản: Tiền tố sinh học và hậu tố: cephal-, cephalo-”. vi.eferrit.com.
  28. ^ Perea-Atienza, E.; Gavilan, B.; Chiodin, M.; Abril, J. F.; Hoff, K. J.; Poustka, A. J.; Martinez, P. (2015). “The nervous system of Xenacoelomorpha: a genomic perspective”. Journal of Experimental Biology. 218 (4): 618–28. doi:10.1242/jeb.110379. PMID 25696825.
  29. ^ Sprecher, Simon G.; & al. (2015). “Functional brain regeneration in the acoel worm Symsagittifera roscoffensis. Biology Open. 4 (12): 1688–1695. doi:10.1242/bio.014266. PMC 4736034. PMID 26581588.

Liên kết ngoài

sửa