پرش به محتوا

گیاه‌انگل قارچ

از ویکی‌پدیا، دانشنامهٔ آزاد
تک‌سو تک‌گل (Monotropa uniflora)، یک گیاه‌انگل قارچ اجباری که به‌عنوان انگل قارچ‌های متعلق به تیغه‌تردیان(Russulaceae ) شناخته شده است.[۱]

گیاه‌انگل قارچ (انگلیسی: Myco-heterotrophy)، (از یونانی mykes، "قارچ"، heteros، "دیگر"، "متفاوت" و trophe، "تغذیه") یک رابطه همزیستی بین انواع خاصی از گیاهان و قارچ‌ها است که در آن گیاه همه یا بخشی از غذای خود را به جای فتوسنتز از قارچ می‌گیرد. یک قارچ شریک یک گیاه انگلی در این رابطه است. گیاه‌انگل قارچ نوعی رابطه تقلب در نظر گرفته می‌شود و گیاه‌انگل قارچ‌ها گاهی به‌طور غیررسمی به‌عنوان "تقلب‌های همزیستی قارچ‌ریشه" شناخته می‌شوند. این رابطه گاهی به عنوان قارچ‌غذا نامیده می‌شود، اگرچه این اصطلاح برای گیاهانی که در روابط دوسویه همزیستی قارچ‌ریشه شرکت می‌کنند نیز استفاده می‌شود.

رابطه بین گیاه‌انگل قارچ‌ها و قارچ‌های میزبان

[ویرایش]
ریشه‌های گیاه‌انگل قارچ تک‌سو تک‌گل با جلینه تیغه‌ترد ساقه‌کوتاه (Russula brevipes)

گیاه‌انگل قارچ کامل (یا اجباری) زمانی وجود دارد که یک گیاه غیرفتوسنتزی (گیاهی که عمدتاً فاقد کلروفیل است یا فاقد یک فتوسیستم کاربردی است) تمام غذای خود را از قارچ‌هایی که انگلی می‌کند دریافت می‌کند. گیاه‌انگل قارچ جزئی (یا اختیاری) زمانی وجود دارد که گیاه قادر به فتوسنتز باشد، اما قارچ‌ها را به‌عنوان یک منبع غذایی مکمل انگلی می‌کند. همچنین گیاهانی مانند برخی از گونه‌های ارکیده وجود دارند که برای بخشی از چرخه زندگی غیرفتوسنتزی خود گیاه‌انگل قارچ اجباری هستند و برای بقیه چرخه زندگی خود فتوسنتزی و به‌طور اختیاری گیاه‌انگل قارچ یا غیرگیاه‌انگل قارچ هستند.[۲] همه گیاهان غیرفتوسنتزی یا "آکلروفیلوس" گیاه‌انگل قارچ نیستند - برخی از گیاهان غیرفتوسنتزی مانند سس به‌طور مستقیم بافت آوندی گیاهان دیگر را انگلی می‌کنند.[۳] از دست دادن جزئی یا کامل فتوسنتز با کاهش شدید فیزیکی و عملکردی ژنوم‌های پلاستید در گیاهان گیاه‌انگل قارچ منعکس می‌شود،[۴] یک فرآیند فرگشتی مداوم.[۵]

در گذشته، به اشتباه تصور می‌شد که گیاهان غیرفتوسنتزی با تجزیه مواد آلی به روشی مشابه قارچ‌های ساپروتروف (Saprotrophic nutrition)، غذا می‌گیرند. بنابراین چنین گیاهانی "ساپروفیت" نامیده می‌شدند. اکنون مشخص شده است که این گیاهان از نظر فیزیولوژیکی قادر به تجزیه مستقیم مواد آلی نیستند و برای به‌دست آوردن غذا، گیاهان غیرفتوسنتزی باید از طریق گیاه‌انگل قارچ یا انگل مستقیم گیاهان دیگر درگیر شوند.[۶][۷]

رابط بین گیاه و شرکای قارچی در این ارتباط بین ریشه گیاه و میسلیوم قارچ است. بنابراین گیاه‌انگل قارچ شباهت زیادی به همزیستی قارچ‌ریشه دارد (و در واقع تصور می‌شود که از همزیستی قارچ‌ریشه تکامل یافته است)،[۶] با این تفاوت که در گیاه‌انگل قارچ، جریان کربن از قارچ به گیاه است و نه برعکس.[۸][۹]

بنابراین اکثر گیاه‌انگل قارچ‌ها را می‌توان در نهایت به‌عنوان اپی‌انگل‌ها در نظر گرفت، زیرا آنها انرژی را از قارچ‌ها می‌گیرند که به نوبه خود انرژی خود را از گیاهان آوندی می‌گیرند.[۶][۷][۱۰] در واقع، بسیاری از گیاه‌انگل قارچ‌ها در زمینه شبکه‌های همزیستی قارچ‌ریشه (Mycorrhizal network)[۱۱] رایج اتفاق می‌افتد، که در آن گیاهان از قارچ‌های همزیست قارچ‌ریشه برای تبادل کربن و مواد مغذی با گیاهان دیگر استفاده می‌کنند.[۷] در این سیستم‌ها، گیاه‌انگل قارچ‌ها نقش «تقلب‌های همزیستی قارچ‌ریشه» را بازی می‌کنند که کربن را از شبکه مشترک دریافت می‌کنند، بدون اینکه پاداش مشخصی ارائه دهند.[۶] شکل خاصی از انجمن گیاه‌انگل قارچ در جنس کمیابی از مخروطیان، پارازیتاکسوس یوستا (Parasitaxus usta)، تنها بازدانگان گیاه‌انگل قارچ مشاهده شده است.[۱۲]

مطابق با گزارش‌های قدیمی‌تر، اخیراً نشان داده شده است که برخی از ارکیده‌های گیاه‌انگل قارچ می‌توانند توسط قارچ‌های ساپروتروفیک حمایت شوند که از پوسیدگی چوب یا زباله‌ها استفاده می‌کنند.[۱۳] علاوه بر این، چندین گیاه سبز (از نظر فرگشتی نزدیک به گونه‌های گیاه‌انگل قارچ) نشان داده شده است که درگیر گیاه‌انگل قارچ جزئی هستند، یعنی می‌توانند کربن را از قارچ‌های همزیست قارچ‌ریشه، علاوه بر فتوسنتز، دریافت کنند.[۱۴][۱۵]

تنوع گونه‌ای گیاه‌انگل قارچ‌ها و قارچ‌های میزبان

[ویرایش]

گیاه‌انگل قارچ در میان تعدادی از گروه‌های گیاهی یافت می‌شود. همه تک‌سوئیان و ارکیده‌های غیرفتوسنتزی گیاه‌انگل قارچ کامل هستند، همچنین کریپتوتالوس (Cryptothallus) و جگرواشان غیرفتوسنتزی. گیاه‌انگل قارچ جزئی در خانواده گل‌سپاسیان شایع است، با چند جنس مانند وویریا (Voyria) که کاملاً گیاه‌انگل قارچ هستند، همچنین در ارکیده‌های فتوسنتزی و در تعدادی از گروه‌های گیاهی دیگر.

برخی از سرخس‌ها و پنجه‌گرگ‌ویسان دارای مراحل گامتوفیت گیاه‌انگل قارچ هستند.[۲][۷][۱۶] قارچ‌هایی که توسط گیاه‌انگل قارچ‌ها انگلی می‌شوند، معمولاً قارچ‌هایی با ذخایر انرژی زیادی هستند که معمولاً قارچ‌های همزیست قارچ‌ریشه هستند، اگرچه شواهدی وجود دارد که نشان می‌دهد آنها همچنین ممکن است قارچ‌های انگلی را که شبکه‌های جلینه گسترده‌ای مانند قارچ عسلی را تشکیل می‌دهند، انگلی کنند.[۷] نمونه‌هایی از قارچ‌های انگلی شده توسط گیاهان گیاه‌انگل قارچ را می‌توان در میان قارچ‌های میکوریزای اکتومیکوریزا (Ectomycorrhizaمیکوریزای آربوسکولار و میکوریز ارکیده (Orchid mycorrhiza) یافت.[۱۷] تنوع زیاد در خانواده‌های گیاهی غیرمرتبط با اعضای گیاه‌انگل قارچ و همچنین تنوع قارچ‌هایی که توسط گیاه‌انگل قارچ‌ها هدف قرار گرفته‌اند، نشان‌دهنده فرگشت موازی متعدد گیاه‌انگل قارچ‌ها از اجداد همزیست قارچ‌ریشه است.[۱۷]

منابع

[ویرایش]
  1. Yang, S; DH Pfister. (2006). "Monotropa uniflora plants of eastern Massachusetts form mycorrhizae with a diversity of russulacean fungi". Mycologia. 98 (4): 535–540. doi:10.3852/mycologia.98.4.535. PMID 17139846.
  2. ۲٫۰ ۲٫۱ Leake, JR (1994). "The biology of myco-heterotrophic ('saprophytic') plants". New Phytologist. 127 (2): 171–216. doi:10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x. PMID 33874520. S2CID 85142620.
  3. Dawson, JH; Musselman, LJ; Wolswinkel, P; Dörr, I (1994). "Biology and control of Cuscuta". Reviews of Weed Science. 6: 265–317.
  4. Wicke, S.; Naumann, J. (2018). "Molecular evolution of plastid genomes in parasitic flowering plants". Advances in Botanical Research. 85 (1): 315–347. doi:10.1016/bs.abr.2017.11.014.
  5. Barrett, C.; Wicke, S.; Sass, C. (2018). "Dense infraspecific sampling reveals rapid and independent trajectories of plastome degradation in a heterotrophic orchid complex". New Phytologist. 218 (3): 1192–1204. doi:10.1111/nph.15072. PMC 5902423. PMID 29502351.
  6. ۶٫۰ ۶٫۱ ۶٫۲ ۶٫۳ Bidartondo, MI (2005). "The evolutionary ecology of myco-heterotrophy" (PDF). New Phytologist. 167 (2): 335–352. doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x. PMID 15998389. Archived from the original (PDF) on 11 January 2020. Retrieved 3 February 2023.
  7. ۷٫۰ ۷٫۱ ۷٫۲ ۷٫۳ ۷٫۴ Leake, JR (2005). "Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the 'saprophytic' plant myth" (PDF). Mycologist. 19: 113–122. doi:10.1017/S0269915X05003046. Archived from the original (PDF) on 14 March 2012. Retrieved 3 February 2023.
  8. Trudell, SA; Rygiewicz, PT; Edmonds, RL (2003). "Nitrogen and carbon stable isotope abundances support the myco-heterotrophic nature and host-specificity of certain achlorophyllous plants" (PDF). New Phytologist. 160 (2): 391–401. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00876.x. PMID 33832180. Archived from the original (PDF) on 24 September 2015. Retrieved 3 February 2023.
  9. Bidartondo, MI; Burghardt, B; Gebauer, G; Bruns, TD; Read, DJ (2004). "Changing partners in the dark: isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees" (PDF). Proceedings of the Royal Society of London B. 271 (1550): 1799–1806. doi:10.1098/rspb.2004.2807. PMC 1691795. PMID 15315895. Archived from the original (PDF) on 2011-03-31. Retrieved 2020-08-19.
  10. Selosse, M-A; Weiss, M; Jany, J; Tilier, A (2002). "Communities and populations of sebacinoid basidiomycetes associated with the achlorophyllous orchid Neottia nidus-avis (L.) L.C.M. Rich. and neighbouring tree ectomycorrhizae" (PDF). Molecular Ecology. 11 (9): 1831–1844. doi:10.1046/j.1365-294X.2002.01553.x. PMID 12207732. S2CID 17479936. Archived from the original (PDF) on 30 April 2020. Retrieved 3 February 2023.
  11. Peter Kennedy (November 2005). "Common Mycorrhizal Networks: An Important Ecological Phenomenon". MykoWeb (originally published on Mycena News). Retrieved January 19, 2012.
  12. Field, T.S.; Brodripp, T.J. (2005). "A unique mode of parasitism in the conifer coral tree Parasitaxus ustus (Podocarpaceae)". Plant Cell Environ. 28 (10): 1316–1325. doi:10.1111/j.1365-3040.2005.01378.x.
  13. Martos, F; Dulormne, M; Pailler, T; Bonfante, P; Faccio, A; Fournel, J; Dubois, M-P; Selosse, M-A (2009). "Independent recruitment of saprotrophic fungi as mycorrhizal partners by tropical achlorophyllous orchids" (PDF). New Phytologist. 184 (3): 668–681. doi:10.1111/j.1469-8137.2009.02987.x. PMID 19694964. Archived from the original (PDF) on 30 April 2020. Retrieved 3 February 2023.
  14. Gebauer, G; Meyer, M (2003). "15N and 13C natural abundance of autotrophic and myco-heterotrophic orchids provides insights into nitrogen and carbon gain from fungal association". New Phytologist. 160 (1): 209–223. doi:10.1046/j.1469-8137.2003.00872.x. PMID 33873535.
  15. Selosse, M-A; Roy, M (2009). "Green plants eating fungi: facts and questions about mixotrophy". Trends in Plant Science. 14 (2): 64–70. doi:10.1016/j.tplants.2008.11.004. PMID 19162524.
  16. Taylor DL, Bruns TD, Leake JR, Read DJ. 2002. Mycorrhizal specificity and function in myco-heterotrophic plants. In: Mycorrhizal Ecology (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Ecological Studies vol. 157, pp 375–414. Berlin: Springer-Verlag. شابک ‎۳−۵۴۰−۰۰۲۰۴−۹. (NOTE: this PDF is from the page proofs, and is not identical to the published version)
  17. ۱۷٫۰ ۱۷٫۱ Imhof, S (2009). "Arbuscular, ecto-related, orchid mycorrhizas—three independent structural lineages towards mycoheterotrophy: implications for classification?" (PDF). Mycorrhiza. 19 (6): 357–363. doi:10.1007/s00572-009-0240-7. PMID 19326151. S2CID 85629763. Archived from the original (PDF) on 3 March 2016. Retrieved 3 February 2023.