Přeskočit na obsah

Wikipedista:Vachovec1/Pískoviště3

Z Wikipedie, otevřené encyklopedie


Jak číst taxoboxVaran komodský
alternativní popis obrázku chybí
Varan komodský
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Třídaplazi (Reptilia)
Řádšupinatí (Squamata)
Podřádještěři (Sauria)
Čeleďvaranovití (Varanidae)
Rodvaran (Varanus)
Binomické jméno
Varanus komodoensis
Ouwens, 1912
Současný výskyt varana komodského (zeleně označené oblasti)
Současný výskyt varana komodského (zeleně označené oblasti)
Současný výskyt varana komodského (zeleně označené oblasti)

Varan komodský (Varanus komodoensis), známý také jako komodský drak, je velký ještěr obývající indonéské ostrovy Komodo, Rinca, Flores, Gili Motang a Padar.[1] Je to největší (co se hmotnosti a celkové mohutnosti týče) zástupce čeledi varanovitých (Varanidae) a největší žijící ještěr vůbec.[pozn. 1] Největší zaznamenaný exemplář měřil 3,13 m a vážil 166 kg (včetně nestrávené potravy).

Neobvykle velké rozměry varana komodského byly přičítány ostrovnímu gigantismu, jelikož v jeho ekologické nice se jiní velcí dravci nevyskytují.[2][3] Novější výzkumy ovšem ukazují, že varan komodský je pravděpodobně reliktem australské megafauny období pleistocénu.

Vzhledem ke své velikosti je varan komodský dominantním druhem ekosystému, který obývá.[4] Jeho kořist tvoří bezobratlí, ptáci i plazi. Živí se jak zdechlinami, tak živou kořistí, přičemž strava dospělého jedince je tvořena především jeleny, divokými prasaty a buvoly.[1] Dokáže najednou zkonzumovat potravu o ekvivalentu 80% své váhy, ovšem díky pomalému metabolismu následně vydrží i několik týdnů bez potravy. Může napadnout i člověka.[5][6] Varanu komodskému je přičítán otrávený skus. Původní domněnky hovořící o toxických bakteriích ve slinách byly zřejmě mylné, magnetická rezonance však prokázala přítomnost jedových žláz v dolní čelisti. Tyto žlázy produkují jedovaté bílkoviny, působící mimo jiné jako antikoagulanty (látky zabraňující srážení krve).

K páření dochází mezi květnem a srpnem, vejce samice klade v srpnu či září. Kolem 20 vajec samice zahrabává do hnízd tabonů nebo do vlastními tlapami vyhrabané jámy.[1] Inkubace trvá 7 až 8 měsíců. Mladí varani se klubou v dubnu, na konci období děšťů, kdy je největší výskyt hmyzu sloužícího jim v prvních týdnech života jako hlavní potrava. První měsíce a léta života jsou velmi zranitelní, tráví proto většinu času na stromech, v relativním bezpečí před predátory a kanibalistickými dospělými jedinci. Varani komodští dospívají v 8 až 9 letech života, dožít se mohou až 30 let.[1]

Západní svět se o existenci varanů komodských dozvěděl teprve roku 1912, kdy byla publikována zpráva nizozemského přírodovědce Petera Ouwense. Ten druh popsal na základě fotografií a kůže získaných expedicí vyslanou nizozemskou koloniální správou na ostrov Komodo v roce 1910, za účelem prověření zpráv o tam se vyskytujících „dracích“.[7] Velikost a hrozivá reputace činí z varanů komodských populární exempláře zoologických zahrad. V přírodě se jejich areál výskytu kvůli lidským aktivitám zmenšuje, IUCN druh vede jako zranitelný.[8] Jsou chráněni indonéskými zákony, za účelem jejich ochrany byl v roce 1980 založen Národní park Komodo, dnes součást Světového dědictví UNESCO.

Etymologie

[editovat | editovat zdroj]

Varan komodský je běžně označován jako „komodský drak“. Rodové jméno Varanus pochází z arabského slova waral – ورل, (alternativním přepisem waran). Semitský kořen ouran, waran, či waral znamená drak či jěštěr.[9] Druhové jméno komodoensis odkazuje na indonéský ostrov Komodo, kde žije největší populace těchto ještěrů.

Indonéští domorodci z ostrova Komodo používají názvy ora, buaya darat (pozemní krokodýl) nebo biawak raksasa (obří varan).[10][11]

Taxonomie a fylogeneze

[editovat | editovat zdroj]

Druh popsal v roce 1912 nizozemský přírodovědec a kurátor Zoologického muzea v jávském Bogoru Peter Ouwens pod dodnes platným vědeckým názvem Varanus komodoensis.

Starší teorie předpokládaly, že mimořádná velikost varana komodského je výsledkem ostrovního gigantismu.[12] Podle těchto teorií se varan komodský mohl vyvinout například jako specializovaný lovec trpasličích slonů (Stegodon florensis), kteří v prehistorických dobách obývali ostrov Flores.[13] Novější teorie ovšem naznačují, že varan komodský je pozůstatkem australské megafauny období pliocénu a pleistocénu.[14]

Australští varani dosahovali v prehistorických dobách skutečně obřích rozměrů (u druhu Varanus priscus se udává délka až 7 m a váha přes 600 kg).[14] Stáří fosilních pozůstatků velmi podobných varanu komodskému nalezených v Queenslandu bylo odhadnuto na 3,8 milionu let, což nasvědčuje tomu, že evoluce varana komodského proběhla ještě v Austrálii, před jeho rozšířením do Indonésie.[14] Na ostrově Flores si varan komodský udržel svojí velikost nezměněnou nejméně posledních 900 000 let, skrz turbulentní období poznamenaná vymřením ostrovní megafauny a příchodem raných hominidů (před cca 880 000 lety).[14] Stoupání hladiny moří po skončení poslední doby ledové (cca 110 000 až 12 000 př. n. l.) zaplavilo dříve odhalené části kontinentálního šelfu a varan komodský zůstal uvězněn na izolovaných ostrovech, které tvoří jeho dnešní areál výskytu.[14][11]

Varan komodský - hlava a ramena. Dobře patrný je dlouhý rozeklaný jazyk.
Kůže varana komodského zblízka

V přírodě váží varan komodský obvykle kolem 70 kilogramů, jedinci v zajetí však často váží více.[15] Podle Guinnessovy knihy rekordů váží průměrný samec mezi 79 a 91 kg a měří 2,59 m, průměrná samice pak váží 68 až 73 kg a měří 2,29 m.[16] Rekordní míry měl divoký jedinec dlouhý 3,13 m a vážící 166 kg (včetně nestráveného jídla).[11]

Varan komodský má ocas dlouhý zruba stejně jako tělo. V čelistech má kolem 60 vroubkovaných zubů o délce až 2,5 cm, které se často obměňují. Sliny jsou často zbarveny krví, jelikož zuby jsou téměř kompletně překryté dásňovou tkání, která se během krmení přirozeně odírá.[17] Dlouhý žlutý jazyk je hluboce rozeklaný.[11] Kůže je zesílena obrněnými šupinami. Ty obsahují drobné kostěné výztuhy (osteodermy), které fungují jako přírodní obdoba plátového brnění.[18] Hrubá varaní kůže není příliš vhodná ke zpracování.

Podobně jako ostatní varani i varan komodský má jen jedinou sluchovou kůstkutřmínek.[pozn. 2] To znamená, že je omezen na frekvence mezi 400 a 2000 Hz, na rozdíl od člověka, který slyší zvuky o frekvencích 20 až 20 000 Hz.[11] Původně se vědci domnívali, že varani komodští jsou zcela hluší, neboť nevykazovali reakce na pískání, zvýšený lidský hlas či křik. Tato domněnka však padla, když zaměstnankyně londýnské ZOO Joan Proctorová naučila chovaného jedince přijít si pro krmení, když uslyší její hlas, a to i když ona sama nebyla v dohledu.[19]

Varan komodský je schopen zrakem vnímat objekty ve vzdálenosti až 300 m, jelikož však jeho sítnice obsahuje pouze čípky, předpokládá se, že má velmi špatné noční vidění. Je schopen vnímat barvy, ale má problémy s rozlišováním nehybných objektů.[20]

Vatan komodský zkoumá jazykem vzduch

Jazyk je podobně jako u řady dalších plazů používán k detekci jak chuťových, tak čichových vjemů (skrz Jacobsonův orgán[pozn. 3]) z širokého okolí.[21] Při příznivém větru, když varan komodský podle svého zvyku kývá při pohybu hlavou ze strany na stranu, může vycítit zdechlinu na vzdálenost 4–9,5 km.[20] Malé množství chuťových buněk se nachází i v hrdle.[21]

Šupiny jsou vybaveny sensorickými destičkami, které zprostředkovávají hmatové vjemy. Šupiny kolem uší, rtů, na bradě a na chodidlech mohou mít tři i více sensorických destiček.[17]

Biologie a ekologie

[editovat | editovat zdroj]
Noha a ocas

Varan komodský preferuje suchá a teplá místa, ptoto se většinou zdržuje v otevřené travnaté savaně či v tropickém lese v nižších nadmořských výškách. Aktivní je především ve dne. Je schopný poměrně rychlého běhu na krátkou vzdálenost, při kterém vyvine rychlost až 20 km/h. Také se dovede potápět do hloubky až 4,5 m. Mladí jedinci za pomocí svých silných drápů zdatně šplhají po stromech.[15] Dospělí varani drápy používají především jako zbraně, jejich velikost činí šplhání nepraktickým.[17] Aby dosáhl na kořist, může se varan komodský postavit na zadní nohy, přičemž se podpírá ocasem.[19]

Jako úkryt si varan komodský vyhrabává noru o šířce 1 až 3 m.[22] Díky svým velkým rozměrům a zvyku spát v těchto doupatech je schopen udržet si přes noc teplo a minimalizovat dobu potřebnou následujícího rána k zahřívání.[23] Během nejteplejší části dne odpočívá ve stínu, loví většinou pozdě odpoledne. Odpočinková místa, nacházející se obvykle na vyvýšeninách, přes které fouká chladný mořský vánek, si značí výměšky a zbavuje je vegetace. Slouží mu jako stragetické pozice, na kterých číhá na jelení zvěř.[22]

Varani komodští požírající ulovené prase páskované (Sus scrofa vittatus)

Varan komodský je masožravec. Významnou část jeho potravy tvoří mršiny,[2] je však také zdatný lovec. Široké spektrum potravy varana komodského tvoří bezobratlí, jiní plazi (včetně mladých varanů komodských), ptáci, ptačí vejce, malí savci, opice, divoká prasata, kozy, jelení zvěř a buvoli.[24] Mladí varani se živí hmyzem, vejci, gekony a malými savci.[2] Dospělí varani vyjímečně napadnou i člověka.[25] Někdy také požírají lidské mrtvoly, které vyhrabou z mělkých hrobů.[19] Tento zvyk varanů komodských přinutil vesničany z ostrova Komodo přemístit hroby z písčitých půd na jíloviště, navíc také na hrobech navršují kamenné kupy, aby varanům zabránili v hrabání.[26]

Varan komodský pije tak, že nasaje vodu do tlamy, zvedne hlavu a nechá vodu stéct do hrdla.[12]

Lov a krmení

[editovat | editovat zdroj]

Když se vhodná kořist přiblíží k místu, kde číhá, varan prudce vyrazí vpřed a zaútočí.[17] U menší kořisti útočí přímo na hrdlo, u větší kořisti jako třeba buvoli pak na nohy či břicho. Jeho čelisti nedokážou vyvinout tak silný stisk jako třeba krokodýl, jsou však uzpůsobeny tak, že zuby proniknou hluboko a působí devastující zranění. Navíc do rány z jedových žláz v dolní čelisti uvolňuje jedovaté látky, mimo jiné zamezující srážení krve. V důsledku toho i když kořist unikne, často rychle zkolabuje následkem šoku a ztráty krve. Varanovi tak stačí jí sledovat a poté dorazit.

Kořist lokalizuje především pomocí čichu (přičemž čichové vjemy sbírá primárně prostřednictvím jazyka skrz Jacobsonův orgán), mrtvé či umírající zvíře je schopen vycítit až na vzdálenost 9,5 km. Při útoku na kořist využívá i silný ocas, byly pozorovány případy, kdy varani komodští sráželi prasata či jelení zvěř k zemi právě ocasem.[27][12]

Mladý varan komodský krmící se na zdechlině buvola.

Pach krve či mršiny často přiláká více varanů z širokého okolí. Nejprve žerou největší varani, kteří uplatňují svojí dominanci. Menší jedinci vyjadřují svojí podřízenost řečí těla a rachotivým syčením. Mezi varany podobné velikosti může dojít i k boji. Poražený se obvykle stáhne, jsou však známy případy, kdy vítěz svého protivníka zabil a sežral.[12]

Exkrementy varana komodského mají tmavou část tvořenou stolicí a světlou část tvořenou solemi kyseliny močové (uráty).[28]

Při jídle si varan komodský přidržuje kořist předníma nohama a vytrhává z ní velké kusy masa, které polyká vcelku. Menší kořist do velikosti kozy je díky volným čelistním kloubům, manipulovatelné lebce a roztažitelnému žaludku schopen spolknout celou najednou. Červeně zbarvené sliny produkované v hojném množství slouží jako lubrikant, i tak je ale polykání poměrně dlouhý a náročný proces, spolknutí kozy trvá běžně 15–20 minut. Proto varan procesu polykání často napomáhá tak, že mršinou v tlamě naráží o strom, aby jí lépe zatlačil do hrdla. Nárazy bývají někdy tak silné, že dojde k přeražení stromu.[26] Pod jazykem má varan úzkou trubici vedoucí do plic, která mu během polykání umožňuje dýchat.[17] Během jednoho krmení je varan komodský schopen spořádat kořist o ekvivalentu 80% své tělesné váhy.[4] Po žrádle se odebere na slunné místo, aby urychlil proces trávení: pokud by trávení trvalo příliš dlouho, jídlo by v žaludku mohlo shnít a varana přiotrávit. Zásluhou pomalého metabolismu si varan v nouzi vystačí i s pouhými 12 krmeními ročně.[17] Po natrávení potravy varan vyzvrací nestravitelné části, jako rohy, chlupy a zuby, vše obalené páchnoucím slizem. Následně si otírá tlamu do hlíny či do listí, aby se zbavil zbytků slizu, pach vlastních výměšků mu zřejmě není příjemný.[17]

Jedovatý ještěr?

[editovat | editovat zdroj]

Některé dřívější studie tvrdily, že sliny varana komodského obsahují množství toxických bakterií, které mu pomáhají rychleji skolit kořist.[12][29] Výzkum z roku 2013 však ukázal, že sliny varanů komodských se složením nijak výrazně neliší od slin jiných predátorů. Bylo zjištěno, že varan komodský má ústní hygienu na překvapivě vysoké úrovni. Po skončení krmení stráví 10–15 minut olizováním a očišťováním tlamy o listy. Jako fámy se ukázaly zvěsti, že varani komodští nechávají zbytky potravy viset z tlamy a zahnívat, aby kultivovali bakterie ve slinách. Pozorování, při kterých kořist varanů komodských zemřela následkem septického šoku, lze tak spíše připsat zvyku buvolů při ohrožení utíkat do vody, ve které ovšem často bývají výkaly a jiné nečistoty, které snadno mohou být příčinou infekcí.[30] Zmíněná studie z roku 2013 zahrnovala 10 dospělých a 6 mladých varanů ze tří amerických ZOO.[31]

Koncem roku 2005 vyslovili výzkumníci z University of Melbourne domněnku, že varan obrovský (Varanus giganteus), další druhy varanů a agamovití ještěři (například agama australská) mohou být do určité míry jedovatí. Podle týmu bezprostředním efektem kousnutí těchto ještěrů je lehká otrava. Kousnutí do prstů způsobená varanem pestrým (Varanus varius), varanem komodským či stromovým varanem druhu Varanus scalaris měla velmi podobné následky: prudký otok, lokální porucha srážení krve a bolest vystřelující až k lokti. Některé symptomy vydržely několik hodin.[32]

V roce 2009 stejná skupina vědců publikovala další důkazy svědčící o tom, že kousnutí varana komodského je jedovaté. Magnetická rezonance ukázala přítomnost dvou jedových žláz v dolní čelisti. Výzkumnici vyoperovali jednu z těchto žláz z tlamy smrtelně nemocného varana ze ZOO v Singapuru a zjistili, že produkuje několik různých jedovatých bílkovin. Známé efekty těchto bílkovin zahrnují zamezení srážení krve, snížení krevního tlaku, svalovou paralýzu a hypotermii, což by dohromady vedlo k šoku a bezvědomí pokousané oběti.[33] V důsledku tohoto objevu byla zpochybněna předchozí hypotéza o jedovatých bakteriích ve slinách.[34]

Evoluční biolog Kurt Schwenk z University of Connecticut se k australským studiím postavil velmi rezervovaně, když je sice označil za zajímavé, ale závěry jsou podle něj „bezvýznamné, nepodstatné, nesprávné a závádějící“. Podle jeho názoru i kdyby ještěři měli v tlamě jedovatě působící bílkoviny, tyto mohou být využívány ke zcela jiným účelům. Pochybuje, že „efekt kousnutí varana komodského“ lze připsat jedu a jako primární příčiny vidí šok a ztrátu krve.[35][36]

Další vědci se vyjádřili, že výše uvedené tvrzení o jedových žlázách „podceňuje komplexní roli, kterou mají ústní sekrety v biologii plazů, poskytuje velmi úzky pohled na funkci těchto sekretů a vede k chybné interpretaci evoluce plazů“. Podle těchto vědců mají ústní sekrety ještěrů mnohem více funkcí než jen rychle odpravit kořist. „Označení celého tohoto kladu ještěrů za jedovaté je implikací nebezpečí, které neexistuje, dále se jedná o zavádějící faktor při posuzování medicínských rizik a vytváří se zmatky v biologických rozborech systémů šupinatých.“[37]

Rozmnožování

[editovat | editovat zdroj]
Pářící se varani komodští

Páření se odehrává mezi květnem a srpnem, doba pro kladení vajec končí v září.[11] Během odbdobí páření samci bojují o samice i teritorium. Při souboji stojí oba samci na zadních nohou, vitězí ten, kterému se podaří přitlačit soupeře k zemi. Součástí přípravy na souboj může být i zvracení či kálení.[19] Vítěz vyplazuje svůj dlouhý jazyk na samici, aby zjistil, zda je připravena k páření.[4] Samice projevuje aktivní odpor a během úvodní fáze námluv se brání zuby a drápy. Samec proto musí samici nejprve zcela zpacifikovat, aby se při kopulaci vyhnul zranění. Mezi další projevy samce během pařícího rituálu patří otírání brady o samici, škrábání po hřbetě samice a olizování.[18] Kopulace probíhá vsunutím jednoho ze dvou hemipenisů do kloaky samice.[20] Varani komodští mohou být monogamní a vytvořit stálý pár, což je u plazů velmi neobvyklé.[19]

Varan komodský s dobře viditelným dlouhým ocasem a drápy

Samice kladou vejce od srpna do září, přičemž využívají různé typy míst; ve studii provedené v hnízdní sezóně 2002/2003 nakladlo 61% sledovaných samic vejce do pozemních hnízd tabonů oranžovonohých[pozn. 4], 19,5% do vlastního hnízda na rovnou zem a zbylých 19,5% do vlastního hnízda v kopcovitém terénu.[38] Samice obvykle vytváří několik falešných hnízd, aby co nejvíce zmenšila pravděpodobnost, že jiní varani najdou a sežerou její vejce. Snůška obsahuje v průměru 20 vajec, jejichž inkubační doba činí 7 až 8 měsíců.[19] Líhnutí je pro malé varany značně vyčerpávající činností. Aby snáze pronikli skořápkou, jsou vybaveni vaječnými zuby, které jim krátce po vylíhnutí vypadnou. Po vyklubání malí varani několik hodin odpočívají ve zbytcích skořápky, než se žačnou prohrabávat ven z hnízda. Jsou téměř bezbranní a tudíž zranitelní vůči predátorům.[12] U 16 čerstvě vylíhlých varanů z jedné snůšky bylo provedeno měření s následujícím výsledkem: průměrná délka 46,5 cm, průměrná váha 105,1 g.[39]

Mladí varani komodští v prvních měsících a letech života většinu času tráví pobytem na stromech, kde jsou v relativním bezpečí před predátory, včetně kanibalistických dospělých varanů. Podle odhadů tvoří mladí varani zhruba 10% potravy dospělců.[19] Kanibalismus může být v tomto případě výhodou, krerá varanům komodským napomohla udržet si jejich mimořádné rozměry, jelikož větší kořist je na ostrovech, kde varani komodští žijí, vzácná.[27] Mladí varani se válejí ve výkalech či vnitřnostech mrtvých zvířat, aby odradili hladové dospělé varany.[19] Varanům komodským trvá zruba 8 až 9 let, než dosáhnou dospělosti, dožívají se až 30 let.[1]

Partenogeneze

[editovat | editovat zdroj]
Související informace naleznete také na stránce Partenogeneze.
Mladý varan komodský narozený prostřednictvím partenogeneze, ZOO v Chesteru, Anglie

U varanů komodských byla prokázána schopnost partenogeneze – samice jsou schopny vyprodukovat potomky i bez toho, že by jejich vajíčka byly oplozeny samcem. Zajímavostí je, že všichni takovíto potomci budou samci (důvod viz níže).

První zaznamenaný případ se odehrál v roce 2005 v londýnské ZOO, když samice Sungai, která byla oddělena od samce více než dva roky, snesla snůšku vajec, ze kterých se úspěšně vylíhla mláďata. Vědci se původně domnívali, že samice byla schopna uchovat si sperma z dřívějšího páření se samcem, což je jev známý jako superfekundace. Další případ se však objevil o rok později v ZOO v Chesteru (opět v Anglii). Úspěšně se zde vylíhlo sedm vajec, všichni malí varani byli samčího pohlaví. Tři vejce, kterým se po přenesení do inkubátoru propadla skořápka, byla podrobena genetické analýze, která prokázala, že samice Flora, která je snesla, nepřišla do styku se samcem.[40] Po tomto zjištění byly zpětně otestovány i zbytky vajec londýnské samice Sungai, s podobným výsledkem – k oplodnění samičím spermatem nedošlo.

U varanů komodských stejně jako u mnoha dalších plazů či ptáků je pohlaví potomků určováno pohlavním chromozomem, který nese vajíčko (buď Z nebo W). Samice jsou heterogametické (ZW), samci homogametičtí (ZZ).[pozn. 5] Výhradně samčí potomstvo ukázalo, že Flořina neoplodněná vejce byla zřejmě nakladena jako haploidní (n) a teprve později se stala diploidní (2n) buď zásluhou oplodnění polárním tělískem nebo duplikací chromozomů bez buněčného dělení, spíše než že by vejce byla nakladena rovnou jako diploidní v důsledku neproběhnutí redukčního dělění v některém z vaječníků. Když se varaní samice (s pohlavními chromozomy Z a W) rozmnožuje tímto způsobem, vybaví potomky vždy jen jedním chromozomem z páru (u párových dvojic) a pouze jedním ze dvojice pohlavních chromozomů Z a W. Tento soubor chromozomů je ve vejci duplikován. Zárodek, který obdrží chromozom Z, bude mít jako výsledek dvojici chromozomů ZZ, což je standardní výbava samce. Zárodek, který obdrží chromozom W, má ve výsledku dvojici WW a přestává se vyvíjet.[41] Ve výsledku to znamená, že šanci na vylíhnutí má zhruba polovina vajec a všichni takto narození potomci budou samci.

Spekuluje se, že tato reproduktivní adaptace umožňuje osídlení izolované ekologické niky (například ostrova) jen díky jediné samici, která pomocí partenogeneze zplodí samčí potomky a vytvoří tak reprodukce schopnou populaci (páření zmíněné samice s libovolným z potomků má již za výsledek potomky obou pohlaví).[40] Přes výhody takovéto adaptace jsou zoologické zahrady chovající varany komodské nabádány k ostražitosti, jelikož partenogenese může mít škodlivý vliv na populaci v důsledku snižování genetické diverzity.[42]

Varan komodský a člověk

[editovat | editovat zdroj]

Objevení západním světem

[editovat | editovat zdroj]
Indonéská mince v hodnotě 50 rupií s motivem varana komodského (ražená v letech 1991–1998)[43]
Varan komodský na znaku indonéské provincie Východní Nusa Tenggara

Varan komodský byl poprvé zdokumentován Evropany v roce 1910, když se zvěsti o „dracích“ z ostrova Komodo donesly holandské koloniální správě. Ta pověřila poručíka van Steyna velením expedice, která měla tyto zvěsti prověřit. Výprava přivezla fotografie i kůže několika zabitých exemplářů. Na základě fotografií a kůží druh vědecky popsal kurátor Zoologického muzea v Bogoru na Jávě Peter Ouwens. Jeho zpráva byla publikována v roce 1912 a rychle se rozletěla do celého světa.[44] Na ostrov se v touze po neobyčejných trofejích začali sjíždět lovci a varany vybíjeli. Holandská správa si naštěstí rychle uvědomila, že tímto způsobem by se varan komodský rychle ocitl na pokraji vyhubení. První opatření na jeho ochranu byla vyhlášena již v roce 1915.[45] Sportovní lov byl zakázán, omezen byl i odchyt k vědeckým účelům, který mohl probíhat pouze na povolení. První dva živí varani komodští v Evropě byli součástí expozice plazů v londýnské ZOO, kde tvořili hlavní atrakci při slavnostním otevření pavilonu v roce 1927.[46]

Americká expedice W. Douglase Burdena z roku 1926, která z ostrova Komodo přivezla 12 vypreparovaných a 2 živé varany se stala inspirací pro slavný film King Kong.[47] Tři vypreparované exempláře z této výpravy jsou vystaveny v Americkém přírodovědném muzeu v New Yorku.[48]

První vědecká zpráva vycházející z pozorování varanů komodských v zajetí pochází od anglické herpetoložky Joan Beauchamp Procterové, která studovala varany komodské v londýnské ZOO a své výsledky prezentovala na setkání Zoologické společnosti v Londýně v roce 1928.[49]

Druhá světová válka expedice na ostrov Komodo zastavila, k obnovení činnosti v tomto směru došlo až v 50. a 60. letech. V roce 1969 strávil na ostrově studiem varanů komodských 11 měsíců americký biolog Walter Auffenberg. Během této doby se svým týmem odchytil a označkoval více než 50 jedinců.[50] Jeho výzkumy měly neocenitelný přínos pro chov varanů komodských v zajetí.[51] Na Auffenbergovy výzkumy později navázali další vědci, například italský biolog Claudio Ciofi.[52]

Populace a ochrana

[editovat | editovat zdroj]
Slunící se varan komodský

Varan komodský je veden IUCN jako zranitelný druh.[8] V roce 1980 byl na ochranu varanů zřízen Národní park Komodo zahrnující ostrovy Komodo, Rinca a Padar.[53] Později ještě byly založeny rezervace Wolo Tada a Wae Wuul na ostrově Flores, za účelem ochrany tamních populací.[52]

Přímému kontaktu s člověkem se varan komodský obvykle vyhýbá. Mladí jedinci jsou velmi plaší a útíkají do úkrytu, pokud se člověk přiblíží na méně než 100 m. Starší jedinci obvykle také ustoupí, pokud se člověk více přiblíží. Cítí-li se v ohrožení, otevírají tlamu, syčí a kmitají ocasem. Existuje sice mnoho zpráv o nevyprokovaných útocích na člověka, většina takovýchto zpráv je ovšem nedůvěryhodná či zranění varan způsobil v sebeobraně. Jen v malém procentu případů jde skutečně o nevyprovokovaný útok ze strany abnormálního jedince, který ztratil strach ze člověka.[12]

K rizikovým faktorům pro varaní populaci patří vulkanická aktivita, zemětřesení, ztráta přirozeného prostředí, požáry,[17][52] ubývání přirozené kořisti kvůli pytláctví, turismus a ilegální lov. Varan komodský je uveden v příloze I CITES, mezi druhy, se kterými je veškerý mezinárodní obchod zakázán.[54]

V roce 2013 byla celková divoká populace odhadnuta na 3222 jedinců, v roce 2014 na 3092 kusů a v roce 2015 pak 3014 zvířat. Populace na velkých ostrovech (Komodo, Rinca) jsou relativně stabilní, na malých ostrovech jako Nusa Mode a Gili Motang však klesají, kvůli úbývající kořisti.[55] Populace na ostrově Padar je považována za vyhynulou, poslední jedinci zde byl spatřeni roku 1975.[56] Obecně uznávaná hypotéza zní, že varani komodští odtud vymizeli následkem prudkého poklesu populací větších kopytnatců, za kterou bylo pravděpodobně odpovědné pytláctví.[57]

Profil varana komodského s dobře viditelným ušním otvorem. Rozsah zvuků, které jsou varani schopni slyšet, je výrazně nižší, než u člověka.
Varan komodský s ošetřovatelem

Varani komodští jsou zásluhou své velikosti a reputace populárními chovanci zoologických zahrad. Přesto jsou v zoo poměrně vzácní, neboť jedinci odchycení z přírody bývají náchylní k parazitickým i jiným infekcím, navíc jejich rozmnožování není vůbec snadné.[10] Podle statistiky z května 2009 se k danému datu varani komodští nacházeli ve 13 evropských, 2 afrických, 35 severoamerických, 1 singapurské a 2 australských institucích.[58]

První živí komodští varani v zajetí byli představeni veřejnosti roku 1927 v londýnské zoo. Další jedinec se dostal v roce 1934 do zoo ve Washingtonu, D. C., ale žil pouhé dva roky. Ani další pokusy s chovem v zajetí nebyly příliš úspěšné, například ve washingtonské zoo se průměrný věk dožití zde chovaných exemplářů pohyboval kolem pěti let. Teprve poznatky, které přinesly studie Waltera Auffenberga z konce 60. let 20. století, zdokumentované v knize The Behavioral Ecology of the Komodo Monitor, dovolily úspěšný chov varanů komodských v zajetí.[51] První mláďata mimo Indonésii se však podařilo odchovat až roku 1992 ve washigtonské zoo.[45] Od té doby se varany komodské daří úspěšně rozmnožovat i v jiných zoo. K nejúspěšnějším institucím v tomto směru se řadí ZOO Praha, kde se první mláďata narodila roku 2007 a od té doby se odchov podařil ještě mnohokrát. Pražská samice Aranka drží světový rekord (mimo Indonésii), když během 7 let nakladla 7 snůšek, ze kterých se narodilo celkem 47 mláďat.[59]

U varanů komodských v zajetí byla pozorována celá škála chování. Většina jedinců celkem rychle zkrotne,[49][60] a jsou schopni rozlišovat mezi svými ošetřovateli a dávat jim najevo své preference.[61] Varani komodští byli pozorováni, jak si hrají s nejrůznějšími objekty včetně lopat, plechovek, plastových kruhů a bot. Toto chování se nezdá být motivováno touhou predátora po jídle.[4][11][62]

I zdánlivě ochočení varani mohou být nepředvidatelní a agresivní, zvláště když se v jejich teritoriu ocitně někdo neznámý. V červnu 2001 varan komodský v losangeleské zoo vážně zranil Phila Bronsteina, tehdejšího manžela herečky Sharon Stoneové, když vstoupil na pozvání ošetřovatele do varaní ubikace. Bronstein byl pokousán na holé noze, když mu ošetřovatel před vstupem do expozice řekl, ať si sundá boty a ponožky mající stejnou bílou barvu jako bílé krysy, kterými byl varan krmen, tudíž by jej mohly vyprovokovat.[63][64] Bronstein ze spárů varana sice unikl, ale přetrhané šlachy na jeho chodidle museli napravovat chirurgové.[65]

Související články

[editovat | editovat zdroj]
  1. Větší délka byla naměřena u varana skrvrnitého (Varanus salvator), exemplář ze Srí Lanky měřil 3,21 m. Jako nejdelší ještěr bývá uváděn i varan Salvadoriův (Varanus salvadorii) z Nové Guineje, štíhlý stromový druh varana s mimořádně dlouhým ocasem, ovšem údaje o jedincích s délkou přes 4 m nejsou doloženy věrohodnými zdroji. Potvrzená délka tak u tohoto druhu činí pouze 2,44 m.
  2. Sluchové kůstky přenášejí vibrace z bubínku do vnitřního ucha.
  3. Plazi používají k příjmu a detekci čichových vjemů primárně právě Jacobsonův orgán spíše než nosní dutinu.
  4. Tabon oranžovonohý je pták o velikosti 35 až 47 cm a váze kolem jednoho kilogramu, který si staví velké pozemní hnízdo tvořené hromadou listí, trávy a větviček promísenou s hlínou. Stavba hnízda může trvat až tři roky a hromada může mít i několik metrů v průměru. Když je hromada v důsledku tlení materiálu dostatečně prohřátá, samice do vyhrabaných děr začne klást vejce, která opět přikryje materiálem a takto je nechá inkubovat. Hnízdo je i po dostavění pravidelně udržováno a může být využíváno i několik let.
  5. U savců včetně člověka je tomu naopak. Pohlaví je určováno pohlavním chromozomem, který nese spermie (buď X nebo Y). Samice jsou homogametické (XX), samci heterogametičtí (XY).
  1. a b c d e CIOFI, Claudio. Varanus komodoensis. In: PIANKA, Eric R.; KING, Dennis; KING, Ruth Allen. Varanoid Lizards of the World. Bloomington & Indianapolis: Indiana University Press, 2004. ISBN 0-253-34366-6. S. 197–204. (anglicky)
  2. a b c MATTISON, Chris. Lizards of the World. New York: Facts on File, 1992. ISBN 0-8160-5716-8. S. 16, 57, 99, 175. (anglicky) 
  3. BURNESS, Gary P.; DIAMOND, Jared; FLANNERY, Timothy. Dinosaurs, dragons, and dwarfs: The evolution of maximal body size. Proc Natl Acad Sci USA. 2001, roč. 98, čís. 25, s. 14518–23. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.251548698. PMID 11724953. Bibcode 2001PNAS...9814518B. (anglicky) 
  4. a b c d HALLIDAY, Tim; ADLER, Kraig. Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians. Hove: Firefly Books Ltd, 2002. ISBN 1-55297-613-0. S. 112, 113, 144, 147, 168, 169. (anglicky) 
  5. MAKUR, Markus. Komodo dragon bites elderly woman on Rinca island. The Jakarta Post [online]. 2012-10-13 [cit. 2016-08-02]. Dostupné online. (anglicky) 
  6. Islands in focus: 2 hospitalized after Komodo attack in Flores. The Jakarta Post [online]. 2013-02-07 [cit. 2016-08-02]. Dostupné online. (anglicky) 
  7. Varanus komodoensis [online]. Mampam Conservation [cit. 2016-08-02]. Dostupné online. (anglicky) 
  8. a b World Conservation Monitoring Centre. Varanus komodoensis [online]. IUCN, 1996 [cit. 2016-08-02]. Dostupné online. DOI 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T22884A9396736.en. 
  9. SPRACKLAND, Robert George. Giant lizards. Neptune, New Jersey: T.F.H. Publications, 1992. ISBN 0-86622-634-6. S. 61. 
  10. a b Ora (Komodo Island Monitor or Komodo Dragon) [online]. American Museum of Natural History. Dostupné v archivu pořízeném z originálu. 
  11. a b c d e f g CIOFI, Claudio. The Komodo Dragon. Scientific American. 1999-03-01, sv. 280, čís. 3. Dostupné online. (anglicky) 
  12. a b c d e f g AUFFENBERG, Walter. The behavioral ecology of the Komodo monitor. Gainesville, Florida: University Presses of Florida, 1981. 406 s. ISBN 0-81-3006-21-X. (anglicky) 
  13. DIAMOND, Jared M. Did Komodo dragons evolve to eat pygmy elephants?. Nature. 1987-04-30, sv. 326, čís. 832. DOI 10.1038/326832a0. (anglicky) 
  14. a b c d e HOCKNULL, Scott A.; PIPER, Philip J.; VAN DEN BERGH, Gert. D. Dragon's Paradise Lost: Palaeobiogeography, Evolution and Extinction of the Largest-Ever Terrestrial Lizards (Varanidae). PLoS ONE [online]. 2009-09-30. Roč. 4, čís. 9. DOI 10.1371/journal.pone.0007241. PMID 19789642. (anglicky) 
  15. a b BURNIE, David; WILSON, Don E. Animal. New York: DK Publishing, 2001. ISBN 0-7894-7764-5. S. 417, 420. (anglicky) 
  16. WOOD, Gerald. The Guinness Book of Animal Facts and Feats. Enfield, Middlesex: Guinness Superlatives, 1982. ISBN 978-0-85112-235-9. (anglicky) 
  17. a b c d e f g h DARLING, Tara; DARLING, Kathy. Komodo Dragon: On Location. New York: Lothrop, Lee and Shepard Books, 1997. ISBN 0-688-13777-6. (anglicky) 
  18. a b Komodo Dragon, Varanus komodoensis [online]. San Diego Zoo, 1998, rev. 2012 [cit. 2016-08-05]. Dostupné online. (anglicky) 
  19. a b c d e f g h BADGER, David; NETHERTON, John. Lizards: A Natural History of Some Uncommon Creatures, Extraordinary Chameleons, Iguanas, Geckos, and More. Stillwater, Minnesota: Voyageur Press, 2002. ISBN 0-89658-520-4. S. 32, 52, 78, 81, 84, 140–145, 151. (anglicky) 
  20. a b c Komodo Dragon Fact Sheet [online]. Smithsonian National Zoological Park [cit. 2016-08-05]. Dostupné online. (anglicky) 
  21. a b Komodo Dragon [online]. Singapore Zoological Gardens [cit. 2016-08-05]. 
  22. a b COGGER, Harold G.; ZWEIFEL, Richard G. Encyclopedia of Reptiles & Amphibians. Ilustrace David Kirshner. Boston: Academic Press, 1998. ISBN 0-12-178560-2. S. 132, 157–8. (anglicky) 
  23. PIANKA, Eric R.; VITT, Laurie J. Lizards: Windows to the Evolution of Diversity. Berkeley: University of California Press, 2003. ISBN 0-520-23401-4. (anglicky) 
  24. VIDAL, John. The terrifying truth about Komodo dragons. theguardian.com [online]. 2008-06-12 [cit. 2016-08-06]. Dostupné online. (anglicky) 
  25. NUWER, Rachel. The Most Infamous Komodo Dragon Attacks of the Past 10 Years [online]. smithsonian.com, 2013-01-24 [cit. 2016-08-06]. Dostupné online. (anglicky) 
  26. a b BALLANCE, Alison; MORRIS, Rod. South Sea Islands: A Natural History. Hove: Firefly Books Ltd, 2003. ISBN 1-55297-609-2. (anglicky) 
  27. a b ATTENBOROUGH, David. Life in Cold Blood. Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 2008. ISBN 0-691-13718-8. (anglicky) 
  28. MADER, Douglas R. Reprile Medicine and Surgery. Philadelphia: WB Saunders Co., 1996. ISBN 0-72-165208-5. S. 16. (anglicky) 
  29. MONTGOMERY, Joel M.; GILLESPIE, Don; SASTRAWAN, Putra. Aerobic salivary bacteria in wild and captive Komodo dragons. Journal of Wildlife Diseases. 2002-07, roč. 38, čís. 3, s. 545–551. Dostupné online. DOI 10.7589/0090-3558-38.3.545. PMID 12238371. (anglicky) 
  30. WILCOX, Christie. Here Be Dragons: The Mythic Bite of the Komodo. Discover Magazine [online]. 2013-06-25 [cit. 2016-08-06]. Dostupné online. (anglicky) 
  31. GOLDSTEIN, Ellie J.C.; TYRRELL, Kerin L.; CITRON, Diane M., et al. Anaerobic and aerobic bacteriology of the saliva and gingiva from 16 captive Komodo dragons (Varanus Komodoensis): New implications for the "Bacteria as Venom" model. Journal of Zoo and Wildlife Medicine. 2013-06, roč. 44, čís. 2, s. 262–272. Dostupné online. DOI 10.1638/2012-0022R.1. PMID 23805543. (anglicky) 
  32. FRY, Bryan G.; VIDAL, Nicolas; NORMAN, Janette A., et al. Early evolution of the venom system in lizards and snakes. Nature. 2006, sv. 439, čís. 7076, s. 584–588. DOI 10.1038/nature04328. PMID 16292255. Bibcode 2006Natur.439..584F. (anglicky) 
  33. FRY, Bryan G.; WROE, Stephen; TEEUWISSE, Wouter, et al. A central role for venom in predation by Varanus komodoensis (Komodo Dragon) and the extinct giant Varanus (Megalania) priscus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2009, sv. 106, čís. 22, s. 8969–74. Dostupné online. DOI 10.1073/pnas.0810883106. PMID 19451641. Bibcode 2009PNAS..106.8969F. 
  34. Komodo dragons kill with venom, not bacteria, study says. cnn.com [online]. 2009-05-20 [cit. 2016-08-06]. Dostupné online. (anglicky) 
  35. ZIMMER, Carl. Venom Might Boost Dragons Bite. San Diego Tribune [online]. 2009-05-25 [cit. 2016-08-06]. Dostupné online. (anglicky) 
  36. ZIMMER, Carl. Chemicals in Dragon's Glands Stir Venom Debate. The New York Times [online]. 2009-05-18 [cit. 2016-08-05]. Dostupné online. (anglicky) 
  37. WEINSTEIN, Scott A.; SMITH, Tamara L.; KARDONG, Kenneth V. Handbook of Venoms and Toxins of Reptiles. Příprava vydání Stephen P. Mackessy. Boca Raton: Taylor & Francis, 2009. Dostupné online. ISBN 978-1-4200-0866-1. Kapitola Reptile Venom Glands Form, Function, and Future, s. 70-71, 75–84. (anglicky) 
  38. JESSOP, Tim S.; SUMNER, Joanna; RUDIHARTO, Heru, et al. Distribution, use and selection of nest type by Komodo dragons. Biological Conservation. 2004-06, sv. 117, čís. 5. DOI 10.1016/j.biocon.2003.08.005. (anglicky) 
  39. MAKUR, Markus. 'Wotong' bird nests help Komodos survive: Study. The Jakarta Post [online]. 2015-03-11 [cit. 2016-08-06]. Dostupné online. (anglicky) 
  40. a b Virgin births for giant lizards. BBC News [online]. 2006-12-20 [cit. 2016-08-06]. Dostupné online. (anglicky) 
  41. YAM, Philip. Strange but True: Komodo Dragons Show that "Virgin Births" Are Possible. Scientific American [online]. 2008-12-28 [cit. 2016-08-06]. Dostupné online. (anglicky) 
  42. WATTS, Phillip C.; BULEY, Kevin R.; SANDERSON, Stephanie, et al. Parthenogenesis in Komodo Dragons. Nature. 2006-12-21, sv. 444, čís. 7122, s. 1021–2. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/4441021a. PMID 17183308. Bibcode 2006Natur.444.1021W. (anglicky) 
  43. CUHAJ, George S. Standard Catalog of World Coins 2016: 1901-2000. Iola, Wisconsin, USA: Krause Publications, 2016. ISBN 978-1-4402-4409-4. Kapitola Indonesia, s. 1151. (anglicky) 
  44. OUWENS, P.A. On a large Varanus species from the island of Komodo. Bulletin de l'Institut botanique de Buitenzorg. 1912, roč. 2, čís. 6, s. 1–3. Dostupné online. 
  45. a b Komodo Dragon [online]. Washington, D.C.: National Zoological Park [cit. 2016-08-02]. Dostupné online. (anglicky) 
  46. Chalmers Mitchell, Peter. (15 June 1927). "Reptiles at the Zoo: Opening of new house today", The Times, London, p. 17.
  47. RONY, Fatimah Tobing. The third eye: race, cinema, and ethnographic spectacle. Durham, North Carolina: Duke University Press, 1996. ISBN 0-8223-1840-7. (anglicky) 
  48. Komodo Dragons [online]. American Museum of Natural History [cit. 2016-08-07]. (anglicky) 
  49. a b PROCTER, Joan B. Journal of Zoology. 1928-10, roč. 98, čís. 4, s. 1017–1019. DOI 10.1111/j.1469-7998.1928.tb07181.x. (anglicky) 
  50. CHEATER, Mark. Chasing the Magic Dragon. National Wildlife Magazine. National Wildlife Federation, August–September 2003. Dostupné online. 
  51. a b Trooper Walsh; MURPHY, JAMES JEROME; CLAUDIO CIOFI; COLOMBA DE LA PANOUSE. Komodo Dragons: Biology and Conservation (Zoo and Aquarium Biology and Conservation Series). Washington, D.C.: Smithsonian Books, 2002. ISBN 1-58834-073-2. 
  52. a b c TRIVEDI, Bijal P. Trapping Komodo Dragons for Conservation. National Geographic News [online]. National Geographic Society, 2003-01-29 [cit. 2016-08-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  53. The official website of Komodo National Park, Indonesia [online]. Komodo National Park [cit. 2016-08-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  54. Appendices I, II and III [online]. CITES [cit. 2016-08-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  55. MAKUR, Markus. Komodo population continues to decline at national park. The Jakarta Post [online]. 2016-03-05 [cit. 2016-08-08]. Dostupné online. (anglicky) 
  56. Lilley, R. P. H. A feasibility study on the in-situ captive breeding of Komodo dragons (Varanus komodoensis) on Padar Island, Komodo National Park. MSc. Thesis: University of Kent, Canterbury, UK. 1995. 
  57. JESSOP, T.S.; FORSYTH, D.M.; PURWANDANA, D.; IMANSYAH, M.J.; OPAT, D.S.; MCDONALD-MADDEN, E. Monitoring the ungulate prey of komodo dragons (Varanus komodoensis) using faecal counts.Chybí název periodika! Zoological Society of San Diego, USA, and the Komodo National Park Authority, Labuan Bajo, Flores, Indonesia, 2005, s. 26. DOI 10.1.1.172.2230. 
  58. ISIS Abstracts [online]. ISIS [cit. 2009-01-04]. Dostupné online. 
  59. Varan komodský – Aranka [online]. ZOO Praha, 2013-08-02 [cit. 2016-08-02]. Dostupné online. 
  60. LEDERER, G. Erkennen wechselwarme Tiere ihren Pfleger?. Wochenschr. Aquar.-Terrarienkunde. 1931, čís. 28, s. 636–638. (německy) 
  61. MURPHY, James B.; WALSH, Trooper. Dragons and Humans. Herpetological Review. 2006-09, roč. 37, čís. 3, s. 269–275. (anglicky) 
  62. Such jokers, those Komodo dragons. Science News. 2002-08-03, sv. 162, čís. 5. DOI 10.1002/scin.5591620516. (anglicky) 
  63. CAGLE, Jess. Transcript: Sharon Stone vs. the Komodo Dragon. Time. 2001-06-23. Dostupné online [cit. 2016-08-08]. (anglicky) 
  64. ROBINSON, Phillip T. Life at the Zoo: Behind the Scenes with the Animal Doctors. New York: Columbia University Press, 2004. ISBN 0-231-13248-4. (anglicky) 
  65. PENCE, Angelica. Editor stable after attack by Komodo dragon / Surgeons reattach foot tendons of Chronicle's Bronstein in L.A.. San Francisco Chronicle [online]. 2001-06-11 [cit. 2016-08-08]. Dostupné online. (anglicky) 

Literatura

[editovat | editovat zdroj]
  • BURDEN, Douglas W. Dragon Lizards of Komodo: An Expedition to the Lost World of the Dutch East Indies. New York, Londýn: G.P. Putnam's Sons, 1927. (anglicky) 
  • ATTENBOROUGH, David. Zoo Quest for a Dragon. Londýn: Lutterworth Press, 1957. (anglicky) 
  • AUFFENBERG, Walter. The Behavioral Ecology of the Komodo Monitor. Gainesville, Florida: University Presses of Florida, 1981. ISBN 0-8130-0621-X. (anglicky) 
  • FELIX, Jiří. Ještěři. Praha: Státní zemědělské nakladatelství, 1988. (Zvířata celého světa; sv. 13). ISBN 07-017-89. 
  • LUTZ, Richard L; LUTZ, Judy Marie. Komodo: The Living Dragon. Salem, Oregon: DiMI Press, 1997. ISBN 0-931625-27-0. (anglicky) 
  • EBERHARD, Jo; KING, Dennis; GREEN, Brian, a kol. Monitors: The Biology of Varanid Lizards. Malabar, Florida: Krieger Publishing Company, 1999. ISBN 1-57524-112-9. (anglicky) 
  • MURPHY, James B. Komodo dragons : biology and conservation. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, 2002. ISBN 978-1-5883-4073-3. (anglicky) 
  • CIOFI, Claudio. Varanus komodoensis. In: PIANKA, Eric R.; KING, Dennis; KING, Ruth Allen. Varanoid Lizards of the World. Bloomington & Indianapolis: Indiana University Press, 2004. ISBN 0-253-34366-6. S. 197–204. (anglicky)

Externí odkazy

[editovat | editovat zdroj]