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Isistius brasiliensis

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Isistius brasiliensis
Estado de conservación
Preocupación menor (LC)
Preocupación menor (UICN 3.1)[1]
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Chondrichthyes
Subclase: Elasmobranchii
Orden: Squaliformes
Familia: Dalatiidae
Género: Isistius
Especie: I. brasiliensis
Quoy y Gaimard, 1824
Distribución
Rango de distribución del tiburón cigarro.
Rango de distribución del tiburón cigarro.
Sinonimia
  • Isistius labialis Meng, Chu & Li, 1985
  • Leius ferox Kner, 1864
  • Scymnus brasiliensis Quoy & Gaimard, 1824
  • Scymnus torquatus Müller & Henle, 1839
  • Scymnus unicolor Müller & Henle, 1839
  • Squalus fulgens Bennett, 1840

El tiburón cigarro, tollo cigarro o tiburón cortador de galletas (Isistius brasiliensis) es una pequeña especie de tiburón escualiforme de la familia Dalatiidae.[2]​ Este tiburón se encuentra en aguas oceánicas cálidas de todo el mundo, particularmente cerca de islas, y se ha registrado a profundidades de hasta 3700 m.[3]​ Realiza migraciones verticales de hasta 3000 m cada día, acercándose a la superficie al anochecer y descendiendo al amanecer.[4]​ Alcanzando solo 42-56 cm de longitud, el tiburón cigarro tiene un cuerpo largo y cilíndrico con un hocico corto y romo, ojos grandes, dos pequeñas aletas dorsales sin espinas y una gran aleta caudal. Es de color marrón oscuro, con fotóforos emisores de luz que cubren su parte inferior, excepto por un "collar" oscuro alrededor de su garganta y hendiduras branquiales.[2][3]

El nombre "tiburón cigarro" hace alusión a su método de alimentación, que consiste en arrancar trozo redondos, como si fueran cortados con un cortador de galletas, de animales más grandes.[4]​ Se han encontrado marcas hechas por tiburones cigarro en una amplia variedad de mamíferos marinos y peces, así como en submarinos, cables submarinos e incluso humanos.[4][5][6]​ También se alimenta de presas más pequeñas enteras, como calamares.[2][3]​ Los tiburones cigarro tienen adaptaciones para mantenerse suspendidos en la columna de agua, y probablemente dependen del sigilo y el engaño para capturar presas más activas.[3][4]​ Su collar oscuro parece imitar la silueta de un pez pequeño, mientras que el resto de su cuerpo se mezcla con la luz descendente a través de sus fotóforos ventrales.[7][8]​ Cuando un posible depredador se acerca al señuelo, el tiburón se adhiere usando sus labios succionadores y faringe especializada, y corta limpiamente un trozo de carne utilizando su conjunto de dientes inferiores en forma de sierra.[3]​ Se sabe que esta especie viaja en bancos.

Se trata de una especie que raramente es encontrada, principalmente debido a su hábitat oceánico, aunque existen algunos pocos registros de aparentes interacciones con humanos.[6]​ No obstante, este diminuto tiburón no se considera peligroso para los humanos.[2][3][6]​ La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha catalogado al tiburón cigarro en un estado de "preocupación menor", ya que está ampliamente distribuido, no tiene valor comercial y no es particularmente susceptible a las pesquerías.[9]

Taxonomía[editar]

Los naturalistas franceses Jean René Constant Quoy y Joseph Paul Gaimard describieron originalmente al tiburón cigarro durante el viaje exploratorio de 1817-1820 de la corbeta Uranie bajo el mando de Louis de Freycinet, dándole el nombre de Scymnus brasiliensis porque el espécimen tipo fue capturado frente a Brasil. En 1824, su descripción fue publicada como parte de "Voyage autour du monde...sur les corvettes de S.M. l'Uranie et la Physicienne",[10]​ el informe de 13 volúmenes de Louis de Freycinet sobre el viaje. En 1865, el ictiólogo estadounidense Theodore Nicholas Gill acuñó el nuevo género Isistius para esta especie, en honor a Isis, la diosa egipcia de la luz.[11]

Descripción[editar]

El tiburón cigarro tiene un cuerpo alargado en forma de cigarro con un hocico corto y redondeado. Las fosas nasales tienen un pliegue muy corto de piel en la parte delantera. Los ojos grandes, ovalados y verdes están colocados hacia adelante en la cabeza, aunque no de manera que la visión binocular sea extensa. Detrás de los ojos hay grandes espiráculos, situados en la superficie superior de la cabeza.[3]

Cabeza del tiburón cigarro (Isistius brasiliensis) en la que se aprecia su "collar"

La boca es corta, formando una línea casi transversal, y está rodeada de labios carnosos y agrandados. La mandíbula superior tiene de 30 a 37 filas de dientes, y la mandíbula inferior tiene de 25 a 31, aumentando con el tamaño del cuerpo. Los dientes superiores e inferiores son extremadamente diferentes; los dientes superiores son pequeños, estrechos y rectos, y se afinan hacia una cúspide de borde liso. Los dientes inferiores también tienen bordes lisos, pero son mucho más grandes, anchos y en forma de cuchillo, con sus bases entrelazadas para formar un solo borde de corte en forma de sierra. Los cinco pares de hendiduras branquiales son pequeños.[2][3]

Mandíbula inferior
Mandíbula superior

Las aletas pectorales son cortas y de forma aproximadamente trapezoidal. Dos aletas dorsales sin espinas están situadas muy atrás en el cuerpo, la primera se origina justo delante de las aletas pélvicas y la segunda se encuentra justo detrás. La segunda aleta dorsal es ligeramente más grande que la primera, y las aletas pélvicas son más grandes que cualquiera de las dos. La aleta anal está ausente. La aleta caudal es ancha, con el lóbulo inferior casi tan grande como el superior, que tiene una muesca ventral prominente. Los dentículos dérmicos son cuadrados y aplanados, con una ligera concavidad central y esquinas elevadas. El tiburón cigarro es de color marrón chocolate, volviéndose sutilmente más claro por debajo, y un "collar" oscuro rodea la región branquial.[3]

Las aletas tienen márgenes translúcidos, excepto la aleta caudal, que tiene un margen más oscuro. Órganos complejos productores de luz llamados fotóforos cubren densamente toda la parte inferior, excepto el collar, y producen un brillo azulado.[8]​ La longitud máxima registrada para esta especie es de 42 cm para los machos y 56 cm para las hembras.[3]

Confusión con Isistius plutodus[editar]

El tiburón cigarro es confundido comúnmente con el tiburón cigarro dentón (Isistius plutodus), sin embargo existen ciertas características que distinguen a ambas especies. Una de dichas diferencias podría tratarse de la presencia/ausencia del "collar". Ya que únicamente I. brasiliensis presentaría un "collar" oscuro alrededor de la región de las hendiduras branquiales. También I. plutodus presentaría unas aletas dorsales y caudal más pequeñas que I. brasiliensis. Además, de que I. plutodus carecería de las manchas negras de la aleta caudal. Otra de las diferencias que distinguen a ambas especies, está relacionada con sus dientes. Ya que, I. plutodus no solo posee unos dientes proporcionalmente más grandes que I. brasiliensis, sino que el número de dientes es menor, encontrando 21-29 en la mandíbula superior y 17-19 en la inferior.[3][12][13]

Distribución y hábitat[editar]

Es una especie cosmopolita, habitando en todas las principales cuencas oceánicas tropicales y templado-cálidas del mundo, el tiburón cigarro es más común entre las latitudes de 20°N y 20°S, donde la temperatura del agua superficial es de 18–26 °C.[2][14]​ En el Atlántico, se ha registrado frente a las Bahamas y el sur de Brasil en el oeste, Cabo Verde, Guinea hasta Sierra Leona, el sur de Angola y Sudáfrica en el este, y la isla Ascensión en el sur. En la región del Indo-Pacífico, se ha capturado desde Mauricio hasta Nueva Guinea, Australia y Nueva Zelanda, incluyendo Tasmania y la isla Lord Howe, así como frente a Japón. En el Pacífico central y oriental, se encuentra desde Fiyi al norte hasta las islas de Hawái, y al este hasta las islas Galápagos, Pascua y Guadalupe. Las heridas frescas observadas en mamíferos marinos sugieren que este tiburón puede llegar hasta California en años cálidos.[2][3][9][14]

Según los registros de capturas, el tiburón cigarro parece realizar una migración vertical diaria de hasta 3000 m en ambas direcciones.[3]​ Pasa el día a una profundidad de 1000–3700 m, y por la noche asciende a aguas someras, usualmente permaneciendo por debajo de 85 m, pero en raras ocasiones llegando a la superficie.[2][14]​Se encuentra frecuentemente cerca de islas, quizás con fines reproductivos o porque allí se congregan potenciales presas.[3][4]​ En el noreste del Atlántico, la mayoría de los adultos se encuentran entre 11°N y 16°N, con los individuos más pequeños y más grandes encontrándose en latitudes más bajas y más altas, respectivamente.[15]​ No hay evidencia de segregación por sexo.[16]

Biología y ecología[editar]

Conocido por impecablemente morder trozos redondos de tejido de mamíferos marinos y peces grandes, el tiburón cigarro se considera un ectoparásito facultativo, ya que también ingiere presas más pequeñas en su totalidad.[3][4][5][12]​ Tiene una abertura bucal amplia y una mordida muy fuerte, gracias a los cartílagos craneales y labiales fuertemente calcificados.[15]​ Con aletas pequeñas y músculos débiles, este depredador de emboscada pasa gran parte de su tiempo flotando en la columna de agua. Su hígado, que puede representar aproximadamente el 35% de su peso, es rico en lípidos de baja densidad, lo que le permite mantener una flotabilidad neutral. Esta especie tiene una densidad esquelética mayor que Euprotomicrus o Squaliolus, y su cavidad corporal y su hígado son proporcionalmente mucho más grandes, con un contenido de aceite mucho mayor.[17]​ Su gran aleta caudal le permite hacer acelerar rápidamente para atrapar presas más grandes y rápidas que se acercan a su rango.[17]

Ilustración de la mandíbula de I. brasiliensis

El tiburón cigarro reemplaza regularmente sus dientes como otros tiburones, pero arroja sus dientes inferiores en filas enteras en lugar de uno a la vez.[16]​ Se ha calculado que un tiburón cigarro ha arrojado 15 sets de dientes inferiores, un total de 435–465 dientes, desde que medía 14 cm hasta que alcanzó los 50 cm, una inversión significativa de recursos. Aunque, el tiburón cigarro tragaría sus viejos dientes con la finalidad de reciclar el contenido de calcio.[3]

A diferencia de otras especies de tiburones, la retina del tiburón cigarro tiene células ganglionares concentradas en un área concéntrica en lugar de una franja horizontal a través del campo visual; esto puede ayudar a enfocar la presa frente al tiburón.[18]

Se sabe que esta especie viajaría en grupos, lo que podría aumentar la efectividad de su señuelo luminoso y desalentar los ataques de depredadores mucho más grandes.[3][15]

Bioluminiscencia[editar]

De la misma manera que otras especies de tiburones, el tiburón cigarro es bioluminiscente.[3][7][8]​ El cual presenta una bioluminiscencia intrínseca de color azul, y parece ser que es la mayor intensidad tiene en comparación a otros tiburones.[17][19]​ Los fotóforos posicionados ventralmente sirven para mimetizar su silueta desde abajo igualándola con la luz descendente, una estrategia conocida como contrailuminación, que es común entre los organismos bioluminiscentes de la zona mesopelágica.[8]​ Los fotóforos individuales están ubicados alrededor de los dentículos dérmicos y son lo suficientemente pequeños como para no ser discernidos a simple vista, lo que sugiere que han evolucionado para engañar a especies con alta agudeza visual y/o a distancias cercanas.[15]

Aislado del vientre resplandeciente, el "collar" más oscuro y no luminiscente se estrecha a ambos lados de la garganta, y se ha hipotetizado que serviría como señuelo al imitar la silueta de un pez pequeño desde abajo.[3][4][8][15][17]​ El atractivo del señuelo se multiplicaría en el caso de que hubiera diversos tiburones cigarro. En el caso en el que dicho "collar" funcionase de esta manera, el tiburón cigarro sería el único caso conocido de bioluminiscencia en el que la ausencia de luz atraería a la presa, mientras que sus fotóforos serían empleados para inhibir la detección por parte de los depredadores.[15][17]​ Como el tiburón cigarro únicamente puede igualar un rango limitado de intensidades de luz, se ha sugerido que sus movimientos verticales podrían servir para preservar la efectividad de su camuflaje a lo largo de varios momentos del día y condiciones climáticas.[15]

Dieta[editar]

Técnicamente, todas las especies oceánicas de tamaño mediano a grande que comparten el hábitat del tiburón cigarro están expuestos a ataques. Esto es debido a que se han encontrado cicatrices de mordeduras en cetáceos (e.g., marsopas, orcas, delfines, zifios, cachalotes y ballenas barbadas), pinnípedos (e.g., lobos marinos, focas leopardo y elefantes marinos), dugongos, tiburones más grandes (e.g., tintoreras, tiburones duende, tiburones peregrino, tiburones blancos, tiburones boquianchos y solrayos), rayas (e.g., rayas de aguas profundas, rayas pelágicas y rayas de seis branquias), y peces óseos (e.g., peces espada, atunes, dorados, jureles, escolares, peces luna, y pez pomfret).[3][4][5][14][17][20]​ El tiburón cigarro también caza regularmente y consume calamares enteros con una longitud del manto de 15–30 cm, comparables en tamaño al propio tiburón, así como peces linterna, copépodos y otras presas más pequeñas.[16]

Diversos mordiscos en un zifio de Gray (Mesoplodon grayi) varado
Mordiscos en un brámido
Marcas en un delfín

Los ataques parasitarios del tiburón cigarro dejan una "herida en forma de cráter" redondeada, con un diámetro promedio de 5 cm y 7 cm de profundidad.[21]​ La prevalencia de estos ataques puede ser alta: en Hawái, casi todos los delfines giradores (Stenella longirostris) adultos tienen cicatrices de esta especie.[22]​ Los animales enfermos o debilitados parecen ser más susceptibles, y en el Atlántico occidental se han observado delfín de cabeza de melón (Peponocephala electra) varadas y repletas con docenas a cientos de heridas recientes y en proceso de cicatrización causadas por el tiburón cigarro, mientras que estas heridas son raras en ballenas varadas no emaciadas.[23]

Boca del I. brasiliensis con su prominente mandíbula inferior y carnosos labios con los que consigue aferrarse a sus potenciales presas

El tiburón cigarro presenta diversas especializaciones en su boca y faringe que están adaptadas a su peculiar estilo de vida.[3][4][9][14]​ El tiburón primero se asegura a la superficie del cuerpo de su presa cerrando sus espiráculos y retrayendo su basihial (lengua) para crear una presión más baja que la del entorno; sus labios succionadores aseguran un sellado hermético.[3][15][17]​ Luego muerde, utilizando sus estrechos dientes superiores para anclarse mientras que sus afilados dientes inferiores son los encargados de cortar. Finalmente, el tiburón cigarro gira y rota su cuerpo realizando un corte circular, posiblemente ayudado por el impulso inicial hacia adelante y las luchas posteriores de su presa.[3][14][15][17]​ La acción de los dientes inferiores también puede ser asistida por vibraciones hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula, un mecanismo similar al de un cuchillo eléctrico.[21]​ La capacidad de este tiburón para crear una fuerte succión en su boca probablemente también ayuda en la captura de presas más pequeñas como calamares.[15]

Reproducción[editar]

Al igual que otros tiburones de la familia Dalatiidae, el tiburón cigarro presenta viviparismo aplacentario, comúnmente conocido como ovoviviparismo, con los embriones en desarrollo siendo alimentados por el saco vitelino hasta su nacimiento. Las hembras tienen dos úteros funcionales y dan a luz camadas de 6 a 12 crías.[2][3][9][14][24]​ Se registró el caso de una hembra que llevaba 9 embriones de 12,4 a 13,7 cm de longitud; aunque estaban cerca del tamaño al nacer, aún tenían sacos vitelinos bien desarrollados, lo que sugiere una lenta absorción de yema y un largo período de gestación. Los embriones tenían una pigmentación parduzca desarrollada, pero no el "collar" oscuro ni una dentición diferenciada. Los tiburones cigarro recién nacidos miden entre 14 y 15 cm de longitud.[24]​ Los machos alcanzan la madurez sexual a una longitud de 36 cm, y las hembras a una longitud de 39 cm.[2][3][9][14]

Interacciones con humanos[editar]

Siendo una especie que habita en aguas alejadas de la costa y, por lo tanto, rara vez encontrada por humanos, el tiburón cigarro no es considerada como una especie peligroso debido a su pequeño tamaño. Sin embargo, ha estado implicado en algunas interacciones con humanos.[6]​ Existen relatos de supervivientes de naufragios, quienes sufrieron mordeduras pequeñas, limpias y profundas durante la noche.[14][17]​ En marzo de 2009, Mike Spalding, residente de Maui, fue mordido por un tiburón cigarro mientras nadaba a través del canal Alenuihaha.[6]​ El nadador Eric Schall fue mordido por un tiburón cigarro el 31 de marzo de 2019 mientras cruzaba el canal Kaiwi y sufrió una gran laceración en el estómago.[25]​ Una segunda interacción ocurrió en el mismo lugar tres semanas después: Isaiah Mojica intentaba nadar por el canal el 6 de abril de 2019 como parte del desafío Oceans Seven cuando fue mordido en el hombro izquierdo.[26]​ Una tercera persona que intentaba completar la travesía fue mordida en casi la misma área del canal: Adherbal Treidler de Oliveira intentaba nadar el 29 de julio de 2019 cuando fue mordido en el estómago y en el muslo izquierdo.[27]​ Dos de los tres nadadores utilizaban repelentes eléctricos de tiburones, pero no lograron ahuyentarlos. En 2017, un niño de siete años, Jack Tolley, fue mordido (herida de 7,3 cm) en la pierna mientras chapoteaba en Alma Bay en el norte de Queensland con su familia.[28]​ El 9 de febrero de 2022, un nadador en aguas profundas frente a Kailua-Kona, Hawái, fue mordido en el pie derecho y la pantorrilla.[29]​ En marzo de 2023, Andy Walberer disuadió a dos tiburones cigarro mientras nadaba en el canal de Molokai sin llegar a tener lesiones graves.[30]

A pesar de la existencia de estas interacciones, no dejan de ser estadísticamente bajas, tal y como es recopilado en el International Shark Attack File, donde menos de 7 interacciones de esta especie han sido documentadas, todas ellas siendo no fatales.[31]​Debido a los hábitos tróficos y ecológicos del tiburón cigarro es recomendable no bañarse, especialmente de noche, en zonas donde potenciales presas, como cetáceos, puedan estar habitualmente presentes, tal y como ocurre en Hawái. Esto permite reducir al máximo las ínfimas probabilidades de tener algún tipo de interacción con esta especie.[32]

Pero las interacciones con el tiburón cigarro también han estado vinculadas a submarinos y cables submarinos. Durante la década de 1970, varios submarinos de la Marina de los EE.UU. se vieron obligados a regresar a la base para reparar daños causados por mordeduras de tiburones cigarro en las botas de neopreno de sus cúpulas de sonar AN/BQR-19, lo que provocó la fuga del aceite transmisor de sonido en el interior e interfirió con la navegación. Inicialmente, se pensó que se trataba de un arma enemiga desconocida, antes de que se identificara a este tiburón como el culpable; el problema se resolvió instalando cubiertas de fibra de vidrio alrededor de las cúpulas.[17][33]​ En la década de 1980, unos 30 submarinos de la Marina de los EE. UU. fueron dañados por mordeduras de tiburones cigarro, principalmente en el cable eléctrico revestido de goma que conduce a la sonda acústica utilizada para garantizar la seguridad al salir a la superficie en zonas de navegación. Nuevamente, la solución fue aplicar un recubrimiento de fibra de vidrio.[34]​ Equipos oceanográficos y cables de telecomunicaciones también han sido dañados por esta especie.[14][17]

Estado de conservación[editar]

Esta especie de tiburón es demasiado pequeña para tener valor comercial y solo se captura ocasionalmente, como captura incidental, en palangres pelágicos y en redes de arrastre de media agua y redes de plancton.[9]​ Aunque, parece ser que puede dañar las redes de pesca y a especies económicamente importantes (e.g., pez espada),[35]​ pudiendo tener un efecto perjudicial menor en las pesquerías comerciales.[34]​ La falta de amenazas significativas junto con una distribución mundial, ha llevado a la UICN a evaluar al tiburón cigarro como una especie de "preocupación menor".[9]

Véase también[editar]

Referencias[editar]

  1. Kyne, P.M. (2018). «Isistius brasiliensis». Lista Roja de especies amenazadas de la UICN 2018 (en inglés). ISSN 2307-8235. Consultado el 4 de julio de 2024. 
  2. a b c d e f g h i j "Isistius brasiliensis". En FishBase (Rainer Froese y Daniel Pauly, eds.). Consultada en septiembre de 2012. N.p.: FishBase, 2012.
  3. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p q r s t u v w x Ebert, David A.; Dando, Marc; Fowler, Sarah L. (2021). Sharks of the world: a complete guide. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-20599-1. 
  4. a b c d e f g h i Papastamatiou, Yannis P.; Wetherbee, Brad M.; O’Sullivan, John; Goodmanlowe, Gwen D.; Lowe, Christopher G. (2010-08). «Foraging ecology of Cookiecutter Sharks (Isistius brasiliensis) on pelagic fishes in Hawaii, inferred from prey bite wounds». Environmental Biology of Fishes (en inglés) 88 (4): 361-368. ISSN 0378-1909. doi:10.1007/s10641-010-9649-2. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  5. a b c Murakami, Chisato; Yoshida, Hideyoshi; Yonezaki, Shiroh (2018-07). «Cookie-cutter shark Isistius brasiliensis eats Bryde’s whale Balaenoptera brydei». Ichthyological Research (en inglés) 65 (3): 398-404. ISSN 1341-8998. doi:10.1007/s10228-018-0619-6. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  6. a b c d e Ribéreau-Gayon, Agathe; Carter, David O.; Regan, Stephanie (2018-09). «New evidence of predation on humans by cookiecutter sharks in Kauai, Hawaii». International Journal of Legal Medicine (en inglés) 132 (5): 1381-1387. ISSN 0937-9827. PMC 6096562. PMID 29445874. doi:10.1007/s00414-018-1786-8. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  7. a b Delroisse, Jérôme; Duchatelet, Laurent; Flammang, Patrick; Mallefet, Jérôme (15 de abril de 2021). «Photophore Distribution and Enzymatic Diversity Within the Photogenic Integument of the Cookie-Cutter Shark Isistius brasiliensis (Chondrichthyes: Dalatiidae)». Frontiers in Marine Science 8. ISSN 2296-7745. doi:10.3389/fmars.2021.627045. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  8. a b c d e Meyer-Rochow, V. B. (2009). Bioluminescence in focus: a collection of illuminating essays. Research Signpost. ISBN 978-81-308-0357-9. 
  9. a b c d e f g IUCN (4 de julio de 2017). Isistius brasiliensis: Kyne, P.M.: The IUCN Red List of Threatened Species 2018: e.T41830A2956761 (en inglés). International Union for Conservation of Nature. doi:10.2305/iucn.uk.2018-2.rlts.t41830a2956761.en. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  10. Quoy, J.R.C.; J.P. Gaimard (1824). «Chapître IX. Voyage autour du Monde...exécuté sur les corvettes de L. M. "L'Uranie" et "La Physicienne," pendant les années 1817, 1818, 1819 et 1820.». Description des Poissons. pp. 43-65. 
  11. Gill, T. N. (1865). Synopsis of the eastern American sharks". Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 16 (5). pp. 258-265. 
  12. a b Grace, Mark A.; Dias, Laura Aichinger; Maze-Foley, Katherine; Sinclair, Carrie; Mullin, Keith D.; Garrison, Lance; Noble, Lauren (15 de septiembre de 2018). «Cookiecutter Shark Bite Wounds on Cetaceans of the Gulf of Mexico». Aquatic Mammals 43 (5): 491-499. doi:10.1578/AM.44.5.2018.491. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  13. de Figueiredo Petean, Flávia; R. de Carvalho, Marcelo (20 de agosto de 2018). «Comparative morphology and systematics of the cookiecutter sharks, genus Isistius Gill (1864) (Chondrichthyes: Squaliformes: Dalatiidae)». En Friedman, Matt, ed. PLOS ONE (en inglés) 13 (8): e0201913. ISSN 1932-6203. PMC 6101376. PMID 30125292. doi:10.1371/journal.pone.0201913. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  14. a b c d e f g h i j Ebert, David A. (2003). Sharks, rays, and chimaeras of California. California natural history guides. University of California Press. ISBN 978-0-520-22265-6. 
  15. a b c d e f g h i j Widder, Edith A. (1998-11). «A predatory use of counterillumination by the squaloid shark, Isistius brasiliensis». Environmental Biology of Fishes (en inglés) 53 (3): 267-273. ISSN 0378-1909. doi:10.1023/A:1007498915860. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  16. a b c Strasburg, Donald W. (30 de marzo de 1963). «The Diet and Dentition of Isistius brasiliensis, with Remarks on Tooth Replacement in Other Sharks». Copeia 1963 (1): 33. doi:10.2307/1441272. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  17. a b c d e f g h i j k Martin, R. A. «Deep Sea: Cookiecutter Shark». www.elasmo-research.org. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  18. Bozzano, Anna; Collin, Shaun P. (2000). «Retinal Ganglion Cell Topography in Elasmobranchs». Brain, Behavior and Evolution (en inglés) 55 (4): 191-208. ISSN 0006-8977. doi:10.1159/000006652. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  19. Conte, Frank P.; Randall, David J.; Hoar, William Stewart (1969). Fish physiology. Academic Press. ISBN 978-0-12-350401-2. 
  20. Hoyos-Padilla, Mauricio; Papastamatiou, Yannis P.; O'Sullivan, John; Lowe, Christopher G. (2013-01). «Observation of an Attack by a Cookiecutter Shark ( Isistius brasiliensis ) on a White Shark ( Carcharodon carcharias )». Pacific Science (en inglés) 67 (1): 129-134. ISSN 0030-8870. doi:10.2984/67.1.10. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  21. a b Martin, R. A. «Attacked by a Dogfish». www.elasmo-research.org. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  22. Carrier, Jeffrey C., ed. (2004). Biology of sharks and their relatives. CRC marine biology series. CRC Press. ISBN 978-0-8493-1514-5. 
  23. Gasparini, Joãto Luiz; Sazima, Ivan (1996-04). «A STRANDED MELON‐HEADED WHALE, PEPONOCEPHALA ELECTRA , IN SOUTHEASTERN BRAZIL, WITH COMMENTS ON WOUNDS FROM THE COOKIECUTTER SHARK, ISISTIUS BRASILIENSIS». Marine Mammal Science (en inglés) 12 (2): 308-312. ISSN 0824-0469. doi:10.1111/j.1748-7692.1996.tb00582.x. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  24. a b Gadig, O. B. F.; Gomes, U. L. (2002-05). «First report on embryos of Isistius brasiliensis». Journal of Fish Biology (en inglés) 60 (5): 1322-1325. ISSN 0022-1112. doi:10.1111/j.1095-8649.2002.tb01723.x. Consultado el 3 de julio de 2024. 
  25. McMurray, Kevin (18 de marzo de 2019). «Rare Cookiecutter Shark Bite in Hawaii». Tracking Sharks (en inglés estadounidense). Consultado el 4 de julio de 2024. 
  26. McMurray, Kevin (17 de abril de 2019). «Second cookiecutter shark bite reported in Hawaii». Tracking Sharks (en inglés estadounidense). Consultado el 4 de julio de 2024. 
  27. McMurray, Kevin (20 de noviembre de 2019). «In rare third incident for year, swimmer attacked by cookiecutter shark». Tracking Sharks (en inglés estadounidense). Consultado el 4 de julio de 2024. 
  28. McMurray, Kevin (1 de noviembre de 2017). «7-year-old bitten by cookiecutter shark in Australia». Tracking Sharks (en inglés estadounidense). Consultado el 4 de julio de 2024. 
  29. McMurray, Kevin (15 de diciembre de 2022). «Man fights off shark attack with diving knife». Tracking Sharks (en inglés estadounidense). Consultado el 4 de julio de 2024. 
  30. McMurray, Kevin (24 de abril de 2023). «Hawaiian swimmer fast-pitches attacking cookiecutter sharks». Tracking Sharks (en inglés estadounidense). Consultado el 4 de julio de 2024. 
  31. «Species Implicated in Attacks». International Shark Attack File (en inglés estadounidense). Consultado el 4 de julio de 2024. 
  32. «Reducing Your Risk». International Shark Attack File (en inglés estadounidense). Consultado el 4 de julio de 2024. 
  33. Johnson, C.S. (1978). Sea Creatures and the Problem of Equipment Damage. U.S. Naval Institute Proceedings. pp. 106-107. 
  34. a b Maniguet, X. (2007). The Jaws of Death: Sharks as Predator, Man as Prey. Skyhorse Publishing. pp. 102-103. ISBN 978-1-60239-021-8. 
  35. published, Sascha Pare (27 de julio de 2023). «Swordfish missing circle-shaped chunks of flesh hauled in by fishers. What bit it?». livescience.com (en inglés). Consultado el 4 de julio de 2024. 

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