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Rhabditophora

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Rhabditophora

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Platyhelminthes
Subfilo: Rhabditophora
Ehlers, 1985

Los rabditóforos (Rhabditophora) son un subfilo de platelmintos o gusanos planos Incluye todos los gusanos planos parásitos (superclase Neodermata) y la mayoría de las especies de vida libre o planarias que se agruparon previamente en la clase ahora obsoleta Turbellaria. Por lo tanto, contiene la mayoría de las especies en el filo Platyhelminthes, excluyendo solo a Catenulida, los cuales parecen ser el grupo hermano.

El clado Rhabditophora fue erigido originalmente por Ulrich Ehlers en 1985[1]​ basado en análisis morfológicos, y su monofilia fue confirmada más tarde por estudios moleculares.[2]

Descripción

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Los rabditoforos se caracterizan por la presencia de rabdites laminadas, gránulos en forma de varilla secretados en las células de la epidermis y formados por laminillas concéntricas. Están ausentes en la superclase Neodermata, muy probablemente debido a una pérdida secundaria de esta característica porque su epidermis se convierte en un sincitio en formas adultas.

Otra sinapomorfía importante del grupo es el sistema adhesivo duoglandular. Es una estructura de la epidermis que contiene tres tipos de células diferentes: células de anclaje, glándulas adhesivas y glándulas liberadoras. Las glándulas adhesivas secretan una sustancia adhesiva que une las células de anclaje a una superficie, mientras que las glándulas liberadoras secretan una sustancia capaz de liberar las células de anclaje de las superficies. Este sistema permite que los rabditoforos se adhieran y liberen rápidamente del sustrato, incluso varias veces en un segundo.

Los órganos secretores de los rabditoforos, los protonefridios, también tienen una anatomía única en la que las células flamígeras y las células tubulares presentan una serie de proyecciones citoplásmicas que se superponen, formando un "vertedero" de dos células.

Morfología

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Son animales bilaterales, triploblásticos, acelomados. Están aplanados dorsoventralmente. La mayoría miden entre 2 y 4 cm, aunque el tamaño varia de menos de 1 cm hasta 6 cm. La mayoría son de vida libre pero hay especies parásitas y viven tanto en agua salada como dulce.

Habitualmente se los confunde con los nudibranquios del filo moluscos. Visualmente se los distingue porque las planarias no tienen rinóforos ni branquias.

La superficie ventral, y con frecuencia la dorsal, son ciliadas y están formadas por un epitelio monoestratificado provisto de células glandulares que secretan moco para la adhesión y para envolver las presas. Es muy característico de la mayoría de especies la presencia de unos cuerpos epidérmicos alargados denominados rabdoides, que se pueden expulsar al exterior y tienen función defensiva. La superficie ventral presenta un orificio penal en posición más o menos centrada y uno o dos poros genitales en el tercio posterior, que conducen al órgano copulador.

Representación esquemática del sistema nervioso en Rhabditophora

A continuación de la boca existe una faringe, más o menos compleja, y en general extensible y evaginable, que utilizan para ingerir el alimento; la faringe conduce a un intestino ciego (anal) y más o menos ramificado que se extiende por todo el cuerpo. El aparato excretor es protonefridial y consta de células flamígeras filtradoras cuyos conductos terminan en los poros excretores.

No poseen branquias y respiran por difusión a través del tegumento. Presentan un sistema nervioso definido con órganos sensoriales, como ocelos (de dos a más de mil), quimiorreceptores ciliados y receptores táctiles. Poseen una incipiente cefalización con ganglios concentrados en un cerebro en la parte anterior del cuerpo; del cerebro parten unos cordones longitudinales ventrales conectados por comisuras transversales.

Se desplazan gracias a sus cilios vibrátiles, invisibles al ojo, que recubren su cuerpo.

Reproducción

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Representación esquemática del sistema reproductivo

El aparato reproductor es hermafrodita, son monoecios (hermafroditas simultáneos), y es la estructura más compleja de su anatomía. Los testículos son muy numerosos, se distribuyen por todo el cuerpo y se reúnen en un conducto deferente que conduce al pene. Los ovarios pueden ser también numerosos y se unen en el oviducto que desemboca en el atrio genital; algunos grupos poseen glándulas productoras de células vitelinas, que son rodeadas junto con los huevos por secreciones de las células de la pared del atrio, formando un capullo. Pueden presentar reproducción sexual, reproducción asexual o alternante estacional (sexual en invierno y primavera, y asexual en los meses de verano y otoño).

A pesar de ser hermafroditas, no se autofecundan. La cópula es mutua y conduce a un intercambio de esperma que se almacena en la bolsa copulatriz. En algunas especies se da inseminación hipodérmica, en la que los dos individuos necesitan perforarse mutuamente la epidermis para depositar los gametos masculinos.

La reproducción asexual se da cuando el adulto desprende una parte de su cuerpo, lo cual va ligado a una gran capacidad de regeneración.

Representación esquemática del sistema de excreción

La segmentación del huevo es espiral, similar a la de los nemertinos, poliquetos y algunos moluscos. El desarrollo es directo, aunque algunas planarias marinas dan lugar a larvas (Larva de Müller, larva de Götte) ciliadas de vida libre.

Alimentación

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Son carnívoras o necrófagas. La mayoría son carnívoras; cazan crustáceos pequeños, insectos, gusanos, lombrices, ostras, caracoles, babosas y sanguijuelas. Poseen una faringe musculosa utilizada a la vez para la ingestión y la evacuación de los alimentos, que pueden retraer y evertir. La faringe desemboca de un tubo digestivo ciego (sin ano) con tres (tríclados) o muchas (políclados) ramificaciones que se reparten a lo largo de todo el cuerpo del animal. El aparato excretor rudimentario está constituido por los protonefridios, compuestos por células flamígeras filtradoras que poseen cilios vibrátiles. Como tienen muy poco espesor, los desechos metabólicos pasan a través de los delgados tegumentos del animal y pueden ser expulsados por simple difusión.

Pseudobiceros flowersi.

Hábitat

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Las especies del orden Polycladida son esencialmente marinas y habitantes habituales de las zonas costeras. Son una parte importante de las comunidades de los arrecifes de coral, donde alcanzan una gran diversidad, con especies de gran belleza.

Las del orden Tricladida en su mayoría viven en agua dulce, pero también las hay marinas. Numerosas especies se han adaptado a tierra firme, siempre en lugares húmedos y algunas alcanzan gran tamaño (hasta 60 cm).

Taxonomía

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Según el Registro Mundial de Especies Marinas Rhabditophora comprende los siguientes órdenes y clados:[3]

Filogenia

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Las relaciones filogenéticas serían las siguientes según los análisis moleculares donde los platelmintos parásitos (Neodermata) se agrupan dentro de los Rhabditophora:[4][5][6]

Platyhelminthes

Catenulida

Rhabditophora
Macrostomorpha

Haplopharyngida

Macrostomida

Trepaxonemata
Amplimatricata

Prorhynchida

Polycladida

Gnosonesimida

Euneoophora
Rhabdocoela

Kalyptorhynchia

Dalytyphloplanida

Proseriata

Acentrosomata
Adiaphanida

Prolecithophora

Fecampiida

Tricladida

Bothrioneodermata

Bothrioplanida

Neodermata

Monogenea

Cestoda

Trematoda

Referencias

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  1. Ehlers, U. (1985) Phylogenetic relationships within the Platyhelminthes. In S. Conway Morris; J. D. George; R. Gibson; H. M. Platt (Eds.), The origins and relationships of lower invertebrates. Oxford, Clarendon Press, p. 143-158 (en inglés)
  2. Larsson, K; Jondelius, U (2008). "Phylogeny of the Catenulida and support for Platyhelminthes". Organisms Diversity & Evolution. 8 (5): 378–387. doi:10.1016/j.ode.2008.09.002 (en inglés)
  3. «WoRMS - World Register of Marine Species - Rhabditophora». www.marinespecies.org. Consultado el 13 de octubre de 2021. 
  4. Boll, P. K.; Rossi, I.; Amaral, S. V.; Oliveira, S. M.; Müller, E. S.; Lemos, V. S.; Leal-Zanchet, A. M. (2013). «Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários». Neotropical Biology and Conservation 8 (1): 41-52. doi:10.4013/nbc.2013.81.06. 
  5. Egger, B.; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Müller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Škunca, N.; Rawlinson, K. A.; Cameron, C. B.; Beli, E.; Todaro, M. A.; Gammoudi, M.; Noreña, C.; Telford, M. I. (18 de mayo de 2015). «A Transcriptomic-Phylogenomic Analysis of the Evolutionary Relationships of Flatworms». Current Biology 25 (10): 1347-1353. PMC 4446793. PMID 25866392. doi:10.1016/j.cub.2015.03.034. 
  6. Timothy, D.; Littlewood, J.; Telford, M. J.; Bray, R. A. (2004). «Protostomes and Platyhelminthes». En Cracraft, J.; Donoghue, M. J., eds. Assembling the Tree of Life. Oxford University Press US. pp. 209-223. ISBN 978-0-19-517234-8. 

Bibliografía

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  • Egger, B; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Müller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Škunca, N.; Rawlinson, K. A.; Cameron, C. B.; Beli, E.; Todaro, M. A.; Gammoudi, M.; Norẽna, C.; Telford, M. (2015). A transcriptomic-phylogenomic analysis of the evolutionary relationships of flatworms. Current Biology. 25 (10): 1347–1353. PMC 4446793 Libremente accesible. PMID 25866392. doi:10.1016/j.cub.2015.03.034 (en inglés)
  • Ehlers, U. (1985) Phylogenetic relationships within the Platyhelminthes. In S. Conway Morris; J. D. George; R. Gibson; H. M. Platt (Eds.), The origins and relationships of lower invertebrates. Oxford, Clarendon Press, p. 143-158. (en inglés)
  • Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
  • Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  • Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3

Enlaces externos

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