Mixótrofo
Un mixótrofo é un organismo que pode usar unha mestura de fontes de enerxía e carbono diferentes, en vez de ter un só modo trófico, o cal estaría situado no continuo desde a autotrofia completa nun extremo ata a heterotrofia no outro extremo. Este tipo de nutrición denomínase mixotrofia. Estímase que os mixótrofos comprenden máis da metade do plancto microscópico.[1] Hai dous tipos de mixótrofos eucariotas: os que teñen os seus propios cloroplastos, e os que teñen endosimbiontes (que os adquiren por medio da cleptoplastia ou por asociacions simbióticas con presas ou a escravitude dos seus orgánulos).[2]
Posibles combinacións son a foto- e quimiotrofia, a lito- e organotrofia (osmotrofia, fagotrofia e mizocitose), a auto- e heterotrofia ou outras combinacións deles. Os mixótofos poden ser eucariotas ou procariotas.[3] Poden aproveitarse das diferentes condicións ambientais.[4]
Se un modo trófico é obrigado, entón sempre é necesario para o crecemento sostido e o mentemento du organismo; se é facultativo, pode ser usado como fonte suplementaria.[3] Algúns organismos teñen un ciclo de Calvin incompleto, así que son incapaces de fixar o dióxido de carbono e deben usar fontes de carbono orgánico.
Introdución
[editar | editar a fonte]Os organismos poden empregar a mixotrofia de forma obrigada ou facultativa.
- Mixotrofia obrigada. Para soportar o seu crecemento e mantemento un organismo debe utilizar medios tanto heterótrofos coma autótrofos.
- Autotrofia obrigada con heterotrofia facultativa. A autotrofia por si soa é suficiente para o seu crecemento e mantemento, pero a heerotrofia pode usarse como estratexia suplementaria cando a enerxía autótrofa non é suficiente, por exemplo cando a intensidade da luz é baixa.
- Autotrofia facultativa con heterotrofia obrigada. A heterotrofia é suficiente para o seu crecemento e mantemento, pero a autotrofia pode usarse como suplemento, por exemplo cando a dispoñibilidade de presas é moi baixa.
- Mixotrofia facultativa. O mantemento e crecemento poden conseguilos normalmente usando só medios heterótrofos ou autótrofos, mentres que a mixotrofia só a usan cando é necesario.[5]
Plantas
[editar | editar a fonte]![](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/de/Mycorrhizal_network.svg/260px-Mycorrhizal_network.svg.png)
Entre as plantas o termo mixotrofia aplícase a plantas carnívoras, hemiparasitas e micoheterótrofas. Porén, esta caracterización como mixótrofas podería estenderse a un maior número de clados a medida que as investigacións demostran que en varias especies de plantas tamén se utilizan como nutrientes formas orgánicas de nitróxeno e fósforo (como ADN, proteínas, aminoácidos ou carbohidratos).[6]
Animais
[editar | editar a fonte]A mixotrofia é menos común en animais que en plantas e microbios, pero hai moitos exemplos de invertebrados mixótrofos e de polo menos un vertebrado.
- A píntega Ambystoma maculatum alberga microalgas dentro das súas células. Os seus embrións teñen algas simbióticas que viven dentro delas,[7] o que é o único exemplo coñecido de células de vertebrados que albergan un microbio endosimbiótico (sen contar as mitocondrias).[8][9]
- Zoochlorella é un nomen rejiciendum dun xénero de algas verdes asignado hoxe en día a Chlorella.[10] O termo zoochlorella úsase ás veces para falar de calquera alga verde que vive en simbiose dentro do corpo dun invertebrado mariño ou de auga doce.
- Os corais construcotres de arrecifes (Scleractinia), igual que moitos outros cnidarios (por exemplo, augamares, anemones), albergan microalgas endosimbióticas dentro das súas células, o que os converte en mixótrofos.
- A vespa Vespa orientalis pode obter enerxía da luz solar absorbida pola súa cutícula, a cal ten os pigmentos melanina e xantopterina que absorben a luz e poden xerar un pequeno potencial eléctrico que subministra enerxía.[11] Isto contrasta co resto dos animais mencionados aquí, os cales son mixótrofos grazas á axuda dun endosimbionte.
-
As zooxantelas son algas fotosintéticas que viven dentro de hóspedes como os corais.
-
Anthopleura xanthogrammica ten cor verde debido ás súas zooclorelas.
-
A augamar mixótrofa Mastigias papua vive en mutualismo trófico con zooxantelas, uns organismos unicelulares que poden facer a fotosíntese.[12]
Microorganismos
[editar | editar a fonte]Bacterias e arqueas
[editar | editar a fonte]Paracoccus pantotrophus é unha bacteria que pode vivir quimioorganoheterotroficamente, e pode metabolizar un amplo número de compostos orgánicos.
Nalgunhas bacterias tamén é posible un metabolismo quimiolitoautótrofo facultativo, como se observa nas bacterias do xofre incoloras (algunhas Thiobacillus), nas que os compostos do xofre como o sulfuro de hidróxeno, o xofre elemental ou o tiosulfato se oxidan a sulfato. Os compostos de xofre serven como doantes de electróns e consómenos para producir ATP. A fonte de carbono destes organismos pode ser o dióxido de carbono (autotrofia) ou carbono orgánico (heterotrofia).[13][14][15]
A organotrofia pode darse en condicións aerobias ou anaerobias; a litoautotrofia ten lugar aerobicamente.[16][17]
Protistas
[editar | editar a fonte]![](http://178.128.105.246/cars-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a7/Traditional_classification_of_mixotrophic_protists.jpg/400px-Traditional_classification_of_mixotrophic_protists.jpg)
DIN = nutrientes inorgánicos disoltos (dissolved inorganic nutrients)
Para clasificar os subdominios dentro da mixotrofia, suxeríronse varios esquemas de clasificación moi similares. Considerando o exemplo dos protistas mariños con capacidades heterótrofas e fostosintéticas: Na distribución postulada por Jones,[19] hai catro grupos mixótrofos baseándose nos papeis relativos da fagotrofia e fototrofia.
- A: A heterotrofia (fagotrofia) é a norma e a fototrofia só se usa cando as concentracións de presas son limitantes.
- B: A fototrofia é a estratexia dominante e a fagotrofia emprégase como un suplemento cando a luz é limitada.
- C: A fototrofia orixina substancias para o crecemento e a inxestión, a fagotrofia emprégase cando a luz é limitante.
- D: A fototrofia é o tipo de nutrición máis común e a fagotrofia só se usa durante períodos prolongados de escuridade, cando a luz é extremadamente limitante.
Un esquema alternativo proposto por Stoeker[18] tamén ten en conta o papel dos nutrientes e factores de crecemento e inclúe mixótrofos que teñen un simbionte fotosintético ou que reteñen os cloroplastos das súas presas. Este esquema clasifica os mixótrofos pola súa eficiencia.
- Tipo 1: "Mixótrofos ideais" que usan as presas e a luz solar igual de ben.
- Tipo 2: Suplementan a actividade fototrófica con consumo de alimentos.
- Tipo 3: Primariamente heterótrofos que usan a actividade fototrófica durante os períodos de moi baixa abundancia de presas.[21]
Outro esquema, proposto por Mitra et al., clasifica especificamente os mixótrofos planctónicos mariños para que a mixotrofia se inclúa nos modelos de ecosistemas.[20] Este esquema clasifica os organismos como:
- Mixótrofos constitutivos: organismos fagótrofos que son inherentemente capaces de realizar tamén a fotosíntese.
- Mixótrofos non constitutivos: organismos fagótrofos que deben inxerir presas para adquirir a capacidade de fotosintetizar. Este grupo pode dividirse en:
- Mixótrofos non consecutivos específicos, que só adquiren a súa capacidade de fotosintetizar dunha presa específica (sexa por reterlle só os plastidios como na cleptoplastia ou por reter a célula enteira da presa como na endosimbiose).
- Mixótrofos non constitutivos xerais, que poden adquirir a capacidade de fotosintetizar de diversas presas posibles.
(A) fagótrofos (non fototrofia); (B) fotótrofos (non fagotrofia); (C) mixótrofo constitutivo, con capacidade innata para a fototrofia; (D) mixótrofos non constitutivos xenaralistas que adquiren fotosistemas de diferentes presas fotótrofas; (E) mixótrofos non constitutivos especialistas, que adquiren plastidios dun tipo de presa específico; (F) mixótrofos non constituivos especialistas que adquiren fotosistemas de endosimbiontes.
DIM = materia orgánica disolta (dissolved inorganic material), como amonio, fosfato, etc. DOM = materia orgánica disolta (dissolved organic material).
-
Escuma de algas de Phaeocystis branca arrastrada a unha praia.
-
Ciliado unicelular con zooclorelas verdes que viven no seu interior endosimbioticamente.
-
Euglena mutabilis, un flaxelado fotosintético.
-
Micrografía fluorescente dun acantario con simbiontes Phaeocystis con fluorescencia vermella (clorofila)
Notas
[editar | editar a fonte]- ↑ Beware the mixotrophs - they can destroy entire ecosystems 'in a matter of hours'
- ↑ [S. G. Leles et al, Oceanic protists with different forms of acquired phototrophy display contrasting biogeographies and abundance, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (2017).]
- ↑ 3,0 3,1 Eiler A (decembro de 2006). "Evidence for the Ubiquity of Mixotrophic Bacteria in the Upper Ocean: Implications and Consequences". Appl Environ Microbiol 72 (12): 7431–7. Bibcode:2006ApEnM..72.7431E. PMC 1694265. PMID 17028233. doi:10.1128/AEM.01559-06.
- ↑ Katechakis A, Stibor H (xullo de 2006). "The mixotroph Ochromonas tuberculata may invade and suppress specialist phago- and phototroph plankton communities depending on nutrient conditions". Oecologia 148 (4): 692–701. Bibcode:2006Oecol.148..692K. PMID 16568278. doi:10.1007/s00442-006-0413-4.
- ↑ Schoonhoven, Erwin (19 de xaneiro de 2000). "Ecophysiology of Mixotrophs" (PDF). Thesis.
- ↑ Schmidt, Susanne; John A. Raven; Chanyarat Paungfoo-Lonhienne (2013). "The mixotrophic nature of photosynthetic plants". Functional Plant Biology 40 (5): 425–438. ISSN 1445-4408. PMID 32481119. doi:10.1071/FP13061.
- ↑ Petherick, Anna (2010-07-30). "A solar salamander". Nature (en inglés): news.2010.384. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/news.2010.384.
- ↑ Frazer, Jennifer (18 de maio de 2018). "Algae Living inside Salamanders Aren't Happy about the Situation". Scientific American Blog Network.
- ↑ Burns, John A; Zhang, Huanjia; Hill, Elizabeth; Kim, Eunsoo; Kerney, Ryan (2 de maio de 2017). "Transcriptome analysis illuminates the nature of the intracellular interaction in a vertebrate-algal symbiosis". eLife 6. PMC 5413350. PMID 28462779. doi:10.7554/eLife.22054.
- ↑ Compère, Pierre (novembro de 1999). "Report of the Committee for Algae: 6". Taxon 48 (1): 135–136. JSTOR 1224630.
- ↑ Plotkin, Hod, Zaban; et al. (2010). "Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis)". Naturwissenschaften 97 (12): 1067–1076. Bibcode:2010NW.....97.1067P. PMID 21052618. doi:10.1007/s00114-010-0728-1.
- ↑ Djeghri, Nicolas; Pondaven, Philippe; Stibor, Herwig; Dawson, Michael N. (2019). "Review of the diversity, traits, and ecology of zooxanthellate jellyfishes" (PDF). Marine Biology 166 (11). doi:10.1007/s00227-019-3581-6.
- ↑ Libes, Susan M. (2009). Introduction to marine biogeochemistry (2 ed.). Academic Press. p. 192. ISBN 978-0-7637-5345-0.
- ↑ Dworkin, Martin (2006). The Prokaryotes: Ecophysiology and biochemistry 2 (3rd ed.). Springer. p. 988. ISBN 978-0-387-25492-0.
- ↑ Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag. p. 238. ISBN 978-3-13-108411-8.
- ↑ Bartosik D, Sochacka M, Baj J (xullo de 2003). "Identification and Characterization of Transposable Elements of Paracoccus pantotrophus". J Bacteriol 185 (13): 3753–63. PMC 161580. PMID 12813068. doi:10.1128/JB.185.13.3753-3763.2003.
- ↑ Friedrich, Cornelius G.; Quentmeier, Armin; Bardischewsky, Frank; Rother, Dagmar; Orawski, Grazyna; Hellwig, Petra; Fischer, Jürg (2008). Dahl, Christiane; Friedrich, Cornelius G., eds. Redox Control of Chemotrophic Sulfur Oxidation of Paracoccus pantotrophus (en inglés). Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. pp. 139–150. ISBN 978-3-540-72679-1. doi:10.1007/978-3-540-72682-1_12.
- ↑ 18,0 18,1 Stoecker, Diane K. (1998). "Conceptual models of mixotrophy in planktonic protists and some ecological and evolutionary implications". European Journal of Protistology 34 (3): 281–290. doi:10.1016/S0932-4739(98)80055-2.
- ↑ 19,0 19,1 Jones, Harriet (1997). "A classification of mixotrophic protists based on their behaviour". Freshwater Biology 37: 35–43. doi:10.1046/j.1365-2427.1997.00138.x.
- ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 Mitra, Aditee; Flynn, Kevin J.; Tillmann, Urban; Raven, John A.; Caron, David; Stoecker, Diane K.; Not, Fabrice; Hansen, Per J.; Hallegraeff, Gustaaf; Sanders, Robert; Wilken, Susanne; McManus, George; Johnson, Mathew; Pitta, Paraskevi; Våge, Selina; Berge, Terje; Calbet, Albert; Thingstad, Frede; Jeong, Hae Jin; Burkholder, Joann; Glibert, Patricia M.; Granéli, Edna; Lundgren, Veronica (2016). "Defining Planktonic Protist Functional Groups on Mechanisms for Energy and Nutrient Acquisition: Incorporation of Diverse Mixotrophic Strategies". Protist 167 (2): 106–120. PMID 26927496. doi:10.1016/j.protis.2016.01.003.
O material foi copiado desta fonte, que está dispoñible baixo licenza Creative Commons Attribution 4.0 International.
- ↑ Tarangkoon, Woraporn (2010). "Mixotrophic protists among marine ciliates and dinoflagellates: distribution, physiology and ecology". scholar.google.com. Consultado o 2023-11-11.
Véxase tamén
[editar | editar a fonte]Outros artigos
[editar | editar a fonte]Ligazóns externas
[editar | editar a fonte]- Troost TA, Kooi BW, Kooijman SA (febreiro de 2005). "When do mixotrophs specialize? Adaptive dynamics theory applied to a dynamic energy budget model". Math Biosci 193 (2): 159–82. PMID 15748728. doi:10.1016/j.mbs.2004.06.010.
- Sanders, Robert W. Mixotrophic Nutrition of Phytoplankton: Venus Fly Traps of the microbial world Arquivado 2011-08-05 en Wayback Machine.. Temple University.