Գաստրուլյացիա

Գաստրուլացում, սաղմնային զարգացման մի փուլ է, որի արդյունքում սաղմը դառնում է երկշերտ։ Այն իրականացվում է տարբեր եղանակներով և կախված է բլաստուլի կառուցվածքից, հատկապես, ձվաբջիջներում դեղնուցի պարունակությունից։

Գաստրուլացմանը բնորոշ է բջջային զանգվածի տեղաշարժը և բջիջների տարբերակումն, իսկ բջիջների բաժանումը կամ թույլ է արտահայտված, կամ ընդհանրապես բացակայում է։ Գաստրուլացման ժամանակ սաղմը չի աճում։

Նշտարիկի մոտ երկշերտ սաղմն առաջանում է բլաստուլի պատի ներփքումով բլաստուլի խոռոչի մեջ։ Առաջանում են սաղմնային երկու թերթիկներ.

• արտաքին՝ էկտոդերմ
• ներքին՝ էնտոդերմ։

Ներփքման եղանակով առաջացած և էնտոդերմով սահմանազատված խորշն առաջնային աղիքի խորշն է, որը դեպի դուրս է բացվում անցքով՝ առաջնային բերանով։

Մարդու մոտ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մարդու մոտ իրականացվում է երկու փուլով։

Առաջին փուլ

Առաջին փուլը կամ նախորդում է ներդրմանը, կամ ընթանում դրա հետ միաժամանակ, այսինքն կատարվում է զարգացման 7-րդ օրը։

Երկրորդ փուլ

Երկրորդ փուլը սկսվում է 14-15-րդ օրը։ Այս երկու փուլերի միջև ակտիվորեն ձևավորվում են արտասաղմնային օրգանները, որոնք ապահովում են սաղմի զարգացման համար անհրաժեշտ պայմանները։

Կենդանիների մոտ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Երկկենցաղների բլաստուլի խոռոչի ծավալը մեծ չէ, ներփքում քիչ է նկատվում, այդ պատճառով անիմալ բևեռի փոքր բջիջները սողում են դեպի խոշոր վեգետատիվ բևեռ և աճելով հայտնվում են սաղմի ներսում։ Այդպես առաջանում է ներքին սաղմնային թերթիկն՝ էնտոդերմը։

Սողունների և թռչունների մոտ գաստրուլացումը այլ կերպ է կատարվում։ Սաղմնային սկավառակը կարծես ճեղքավորվում է երկու թերթիկի. վերին՝ էկտոդերմի և ներքին՝ էնտոդերմի։ Կենդանիների ճնշող մեծամասնության մոտ էկտոդերմի և էնտոդերմի միջև առաջանում է երրորդ սաղմնային թերթիկը՝ մեզոդերմը։ Այսպիսով, սաղմնային թերթիկները սաղմում որոշակի տեղում գտնվող բջիջների շերտեր են, որոնք համապատասխան օրգաններ են սկզբնա��որում։

Տարբեր թերթիկների բջիջները կառուցվածքով տարբերվում են իրարից։ Այն օրգանիզմները, որոնք իրենց զարգացումն սկսում են երկու սաղմնային թերթիկներից՝ էկտոդերմից և էնտոդերմից, կոչվում են երկշերտ օրգանիզմներ։ Այդպիսի օր��անիզմներից են աղեխորշավորներն։ Իսկ այն օրգանիզմները, որոնք իրենց զարգացումը սկսում են երեք սաղմնային թերթիկներից՝ էկտոդերմից, էնտոդերմից և մեզոդերմից կոչվում են եռաշերտ օրգանիզմներ։ Կենդանիների տիպերից եռաշերտ են տափակ, կլոր և օղակավոր որդերը, փափկամարմինները, փշամորթները, հոդվածոտանիները, քորդավորները։

Գաստրուլյացիայի եղանակներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Գաստրուլյացիայի առաջին փուլը կատարվում է դելամինացիայի եղանակով, որի ժամանակ էմբրիոբլաստի բջիջները երկփեղկվում են երկու թերթիկների՝ էպիբլաստ, ուղղված դեպի տրոֆոբլաստը (ներառում է էկտոդերմի, նյարդային թիթեղի, մեզոդերմի և քորդայի նյութերը) և ներքին՝ հիպոբլաստ, ուղղված բլաստոցիստի խոռոչը (ներառում է սաղմնային և արտասաղմնային էնտոդերմի նյութը)։

Զարգացման 7-րդ օրը հայտնաբերվում են սաղմնային վահանիկից արտագաղթած բջիջներ, որոնք տեղավորվում են բլաստոցիստի խոռոչում և ձևավորում արտասաղմնային մեզոդերմը (մեզենքիմ)։ 11-րդ օրն այն լցնում է բլաստոցիստի խոռոչը։

Մեզենքիմը աճում, մոտենում է տրոֆոբլաստին, ներխրվում նրա մեջ՝ առաջացնելով խորիոն՝ թավիկավոր թաղանթ, ինչպես նաև առաջնային խորիոնային թավիկներ։ Արտասաղմնային մեզոդերմը մասնակցում է ամնիոնային (էկտոդերմի հետ համատեղ) բուշտերի սաղմերի ձևավորմանը։ Էպիբլաստի եզրերը աճում են մեզոդերմի սաղմի վրայով և ձևավորում ամնիոնային բշտիկը։

Մարդու սաղմի մեջ այն դեղնուց չի պարունակում, սակայն լցված է շճային հեղուկով։ 13-14-րդ օրը սաղմին ունի հետևյալ կառուցվածքը. տրոֆոբլաստն իր տակ գտնվող արտասաղմնային մեզոդերմի հետ առաջացնում է խորիոն, ուղղված է դեպի արգանդի պատի խորքը, սաղմնային մասում գտնվում են իրար հարող ամնիոնային և դեղնուցային բշտիկը։ Այս մասն խորիոնին ամրացած է ամնիոնային կամ սաղմնային ոտիկի օգնությամբ։ Ամնիոնային բշտիկի հատակը և դեղնուցային բշտիկի ծածկը առաջացնում են սաղմնային վահանիկ։ Ամնիոնային բշտիկի հաստացած մասն իրենից ներկայացնում է էպիբլաստ, իսկ ավելի բարակ մասը՝ արտասաղմնային էկտոդերմ։ Մարդու սաղմի զարգացման վաղ փուլերում լավ են արտահայտված խորիոնը, ամնիոնը և դեղնուցապարկը։

Գաստրալյացիայի երկրորդ փուլը սկսվում է 14-15-րդ օրը և շարունակվում մինչև 17-րդ օրը։ Այն հնարավոր է միայն արտասաղմնային օրգանների ձևավորման և սննդառության հեմատոտրոֆ տիպի հաստատման գործընթացների հետ։ 20-21-րդ օրից սկսած տեղի է ունենում սաղմի մարմնի մեկուսացումը արտասաղմնային օրգաններից և առանցքային սկզբնաղբյուրների վերջնական ձևավորումը։ Ներսաղմնային փոփոխություններն արտահայտված են մեզոդերմի տարբերակման և նրա սոմիտների հատվածավորման մեջ։ Այս շրջանը կոչվում է սոմիտային։

Սաղմի մարմնի մեկուսացումը արտասաղմնային օրգաններից իրականացվում է իրանային ծալքի առաջացման ճանապարհով, որը 20-րդ օրն արդեն լավ արտահայտված է։ Սաղմը գնալով ավելի է անջատվում դեղնուցապարկից, ի վերջո կապված մնալով նրան ցողունիկով, և ձևավորվում է աղիքային խողովակը։

Գրականություն[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

• 10-րդ դասարանի կենսաբանության դասագիրք, Է. Ս. Գևորգյան, Ֆ. Դ. Դանիելյան, Ա. Հ. Եսայան, Գ. Գ. Սևոյան։ Երևան, 2010 թվական։
• Baron, Margaret H. (2001). «Embryonic Induction of Mammalian Hematopoiesis and Vasculogenesis». In Zon, Leonard I. (ed.). Hematopoiesis: a developmental approach. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-512450-7.
• Cullen, K.E. (2009). «embryology and early animal development». Encyclopedia of life science, Volume 2. Infobase. ISBN 978-0-8160-7008-4.
• «Cleavage and blastula formation». Biological physics of the developing embryo. Cambridge University Press. 2005. ISBN 978-0-521-78337-8. {{cite book}}: Cite uses deprecated parameter |authors= (օգնություն)
• «Epithelial morphogenesis: gastrulation and neurulation». Biological physics of the developing embryo. Cambridge University Press. 2005. ISBN 978-0-521-78337-8. {{cite book}}: Cite uses deprecated parameter |authors= (օգնություն)
• Capco, David, ed. (1995). «Epiboly and Gastrulation». Cytoskeletal mechanisms during animal development. Academic Press. ISBN 978-0-12-153131-7. {{cite book}}: Cite uses deprecated parameter |authors= (օգնություն)
• Knust, Elizabeth (1999). «Gastrulation movements». In Birchmeier, Walter & Birchmeier, Carmen (ed.). Epithelial Morphogenesis in Development and Disease. CRC Press. էջեր 152–153. ISBN 978-90-5702-419-1.{{cite book}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: editors list (link)
• Kunz, Yvette W. (2004). «Gastrulation». Developmental biology of Teleost fishes. Springer. ISBN 978-1-4020-2996-7.
• Nation, James L., ed. (2009). «Gastrulation». Insect physiology and biochemistry. CRC Press. ISBN 978-0-8493-1181-9.
• Ross, Lawrence M. & Lamperti, Edward D., ed. (2006). «Human Ontogeny: Gastrulation, Neurulation, and Somite Formation». Atlas of anatomy: general anatomy and musculoskeletal system. Thieme. ISBN 978-3-13-142081-7.{{cite book}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: editors list (link)
• «Early embryology of metazoans». Development of the nervous system (2nd ed.). Academic Press. 2006. էջեր 1–2. ISBN 978-0-12-618621-5. {{cite book}}: Cite uses deprecated parameter |authors= (օգնություն)
• Epstein, Charles J.; և այլք:, eds. (2004). «Development of Endodermal Derivatives in the Lungs, Liver, Pancreas, and Gut». Inborn errors of development: the molecular basis of clinical disorders of morphogenesis. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-514502-1. {{cite book}}: Cite uses deprecated parameter |authors= (օգնություն); Explicit use of et al. in: |editor= (օգնություն)

Բիբլիոգրաֆիա[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

• Arnold, Sebastian J.; Robertson, Elizabeth J. (2009). «Making a commitment: cell lineage allocation and axis patterning in the early mouse embryo». Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 10 (2): 91–103. doi:10.1038/nrm2618. PMID 19129791.
• Catala, Martin (2005). «Embryology of the Spine and Spinal Cord». In Tortori-Donati, Paolo; և այլք: (eds.). Pediatric Neuroradiology: Brain. Springer. ISBN 978-3-540-41077-5. {{cite book}}: Explicit use of et al. in: |editor= (օգնություն)
• Ereskovsky, Alexander V. (2010). The Comparative Embryology of Sponges. Springer. ISBN 978-90-481-8574-0.
• Gilbert, Scott F. (2010). Developmental Biology (Ninth ed.). Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-558-1.
• Hall, Brian Keith (1998). «8.3.3 The gastrula and gastrulation». Evolutionary developmental biology (2nd ed.). The Netherlands: Kluwer Academic Publishers. ISBN 978-0-412-78580-1.
• Harrison, Lionel G. (2011). The Shaping of Life: The Generation of Biological Pattern. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-55350-6.
• McGeady, Thomas A., ed. (2006). «Gastrulation». Veterinary embryology. Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-1147-8.
• Mundlos, Stefan (2009). «Gene action: developmental genetics». In Speicher, Michael; և այլք: (eds.). Vogel and Motulsky's Human Genetics: Problems and Approaches (4th ed.). Springer. doi:10.1007/978-3-540-37654-5. ISBN 978-3-540-37653-8. {{cite book}}: Explicit use of et al. in: |editor= (օգնություն)
• Tam, Patrick P.L. & Behringer, Richard R. (1997). «Mouse gastrulation: the formation of a mammalian body plan». Mech. Dev. 68 (1–2): 3–25. doi:10.1016/S0925-4773(97)00123-8. PMID 9431800.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)

Արտաքին հղումներ[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

• Gastrulation animations Արխիվացված 2015-10-20 Wayback Machine
• Gastrulation illustrations and movies from Gastrulation: From Cells To Embryo edited by Claudio Stern