Архозавры

Архозавры
1-й столбец: кряквы, Dimorphodon macronyx, Saurosuchus galilei, Deinonychus antirrhopus; 2-й столбец: Tyrannosaurus rex, грубые трицератопсы, нильский крокодил.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: Диапсиды Клада: Заврии Клада: Archelosauria Инфракласс: Архозавроморфы Клада: Архозавриформы Клада: Архозавры
Международное научное название
Archosauria Cope, 1869
Группы
Псевдозухии / Круротарзы † Этозавры † Фитозавры † Rauisuchia Крокодиломорфы Авеметатарзалии † Aphanosauria Орнитодиры † Птерозавры Динозавры (включая птиц)
Геохронология  появился 248 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   174357 NCBI   8492 EOL   42329834 FW   99812

Архоза́вры^[1][2] (лат. Archosauria, от др.-греч. ἄρχω — правлю, начинаю и σαῦρος — ящерица) — клада диапсид, представленная в настоящее время крокодилами и птицами, а из вымерших организмов также: нептичьими динозаврами, птерозаврами и другими^[3].

Жак Готье определил архозавров как вершинную группу: все потомки позднейшего общего предка птиц и крокодилов. Оказалось, что под это определение не попадают многие формы, традиционно относимые к архозаврам (такие, как Archosaurus rossicus и (или) Protorosaurus speneri). Для объединения их с архозаврами в узком смысле Готье ввёл имя Archosauriformes. Другие исследователи предпочитают использование имени Archosauria в широком смысле, а для обозначения вершинной группы (архозавров в узком смысле) использует имя Avesuchia. Оба варианта достаточно распространены, что создаёт путаницу.

Простейшими и наиболее согласованными синапоморфиями группы архозавров являются следующие характеристики:

• Зубы находятся в ячейках — теках (так называемые текодонтные зубы), которые снижают риск потерять их в процессе питания. Данная характеристика послужила основой для выделяемой ранее палеонтологами группы текодонтов, включавшей всех или почти всех архозавров.
• Между глазницей и ноздрёй в крыше черепа имеется ещё одно, так называемое суборбитальное, или предглазничное, окно. Большинство ранних архозавров име��и относительно длинные тяжёлые черепа, отверстие позволило снизить общий вес черепа. Размер суборбитальных отверстий часто превышает размер глазниц.
• Нижняя челюсть имеет небольшие нижнечелюстные отверстия, которые незначительно облегчают её вес.
• Бедренная кость имеет четвёртый вертел — бугорок для крепления мышц. Достаточно незначительная деталь, которая, тем не менее, могла сделать возможной эволюцию динозавров (все ранние динозавры и много поздних были двуногими), а также может быть связана со способностью архозавров или их непосредственных потомков пережить пермско-триасовое вымирание.
• Для защиты от обезвоживания кожу покрывают роговые щитки, первоначально прямоугольные и расположенные рядами вдоль тела, более крупные в верхней части тела для большей защиты и более мелкие снизу для лучшей гибкости. Щитки постепенно нарастают с внутренней стороны и медленно истираются с наружной. У современных крокодилов, некоторых динозавров и ранних архозавров щитки укреплены костными остеодермами. Некоторые щитки и/или остеодермы у многих видов видоизменялись или срастались. У некоторых гомойотермных видов из группы тетануров^[4] часть роговых щитков превратилась в пух; каждое перо снабдилось мышцей, рефлекторно поднимающей или опускающей перо в зависимости от окружающей температуры. Хотя на данный момент неизвестно, было ли изначально связано появление перьев с процессами терморегуляции.
• Известковая оболочка яиц, удерживающая воду внутри и не препятствующая газообмену (у гомойотермных видов — ещё и выдерживающая вес «наседки»). Благодаря ей архозавры могут не прятать яйца от солнца. Чтобы разбить скорлупу, у эмбриона перед вылуплением образуется специальное приспособление для разбивания скорлупы (у крокодилов — роговые выступы над бровями^[5], у птиц — яйцевой зуб).

Большинство преобладавших среди наземных позвоночных пермского периода синапсид исчезло в ходе пермско-триасового вымирания. Единственными крупными наземными животными, пережившими вымирание, оказались травоядные листрозавры. Какое-то время эти синапсиды были самыми многочисленными наземными животными на Земле^[6], однако уже в поздней перми и раннем триасе преобладающими наземными животными стали архозавры.

Древнейшие архозавры, такие как псевдозухии Ctenosauriscus и Vytshegdosuchus, появляются в палеонтологической летописи в оленёкских отложениях возрастом около 248 миллионов лет^[7].

С 1970-х годов учёные классифицируют архозавров в основном по строению их пояса конечностей^[8]. У самых ранних архозавров были примитивные мезотарзальные кости: таранная (talus) и пяточная (calcaneus) кости прикреплялись костным швом к большой берцовой и малоберцовой костям, и это соединение изгибалось в месте контакта со ступнёй.

Как и у других ранних тетраподов, конечности примитивных архозавров были широко расставлены по бокам тела. С середины триаса у некоторых групп архозавров появляется изменение бедренного сустава: в отличие от латерального положения задних конечностей (по бокам от туловища), у архозавров развивается парасагиттальное положение, при котором тело приподнято над землёй и опирается на вертикально направленную бедренную кость. Достигается это в разных группах двумя путями: у равизухий за счёт поворота вниз вертлужной впадины, а у линии, ведущей к динозаврам, — за счёт поворота внутрь головки бедренной кости, как и у млекопитающих^[9]. Такое изменение позволило архозаврам (или же потребовало от них) перейти к новому типу локомоции — двуногой ходьбе (бипедализму)^[10].

Подобное парасагиттальное строение появилось ещё в перми у горгонопсид, представителей другой ветви амниотов — синапсид.

Большинство архозавров — хищники, однако в отдельных группах есть исключения:

• растительноядные некоторые ящеротазовые динозавры (завроподы, прозавроподы, теризинозавры);
• растительноядные птицетазовые динозавры;
• растительноядные, возможно, некоторые птерозавры (тапейяра);
• этозавры (Aetosauria) — растительноядные;
• известно несколько растительноядных крокодиломорфов, например, Simosuchus clarki;
• некоторые крокодиломорфы, такие как Stomatosuchus могли питаться путём фильтрации.

Согласно последним палеонтологическим данным, общий предок всех архозавров скорее всего был теплокровным, или как минимум имел повышенный уровень обмена веществ^[11]. Однако, некоторые группы архозавров, такие как крокодилы, вернулись к стандартному «рептильному» уровню метаболизма в процессе перехода к полуводному образу жизни^[12].

• Клада Архозавры (Archosauria)
  • Клада Псевдозухии (Pseudosuchia) или Круротарзы (Crurotarsi) — включает различные триасовые формы, ранее объединявшиеся в отряд текодонты (Thecodontia) и единственных современных представителей архозавров — крокодилов; характерным признаком группы является круротарзальный голеностопный сустав
    • † Семейство Орнитозухиды (Ornithosuchidae)
    • † Отряд Этозавры (Aetosauria)
    • † Отряд Фитозавры (Phytosauria)
    • † Отряд Равизухии (Rauisuchia)
    • Надотряд Крокодиломорфы (Crocodylomorpha)
      • Отряд Крокодилы (Crocodilia)
  • Клада Авеметатарзалии (Avemetatarsalia) — включает динозавров, птерозавров и близкие к ним формы; голеностопный сустав мезотарзальный
    • † Клада Aphanosauria
    • Клада Орнитодиры (Ornithodira)
      • † Клада Pterosauromorpha
        • † Семейство Лагерпетиды (Lagerpetidae)^[13][14] — либо в составе Dinosauromorpha
        • † Отряд Птерозавры, или летающие ящеры (Pterosauria)
      • Клада Динозавроморфы (Dinosauromorpha)
        • † Семейство Lagosuchidae
        • † Семейство Силезавриды (Silesauridae) — возможно, града базальных птицетазовых^{[15][16][17][18]}
        • Клада Динозавры (Dinosauria)
          • † Отряд Птицетазовые (Ornithischia)
          • Клада Ящеротазовые (Saurischia), включая птиц (Aves)^[19]

• Smok — древняя ископаемая рептилия, жившая в позднем триасовом периоде около 227—199 млн лет назад на территории современной Польши^[20].

Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела. Вы можете помочь проекту, обновив её и убрав после этого данный шаблон.

• Benton, M. J.^[англ.] (2004), Vertebrate Paleontology, 3rd ed. Blackwell Science Ltd
• Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W. H. Freeman and Co. New York
• Архозавры // Ангола — Барзас. — М. : Советская энциклопедия, 1970. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 2).
• Архозавры / Алифанов В. Р. // Анкилоз — Банка. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 345. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3.

• UCMP (англ.)
• Paleos — обзор беспорядочной истории филогенетики архозавров. Отличные изображения различных типов стоп. (англ.)
• Mikko’s Phylogeny Archive Archosauria (англ.)