Ахелозавр

† Ахелозавр
† Ахелозавр
	; Череп голотипа MOR 485 (с реконструированными частями голубовато-серого цвета) в Музее Скалистых гор, Монтана
	; Реконструкция внешнего облика
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Отряд: † Птицетазовые Подотряд: † Цераподы Клада: † Маргиноцефалы Инфраотряд: † Цератопсы Клада: † Неоцератопсии Надсемейство: † Ceratopsoidea Семейство: † Цератопсиды Подсемейство: † Центрозаврины Триба: † Pachyrhinosaurini Род: † Ахелозавр
Международное научное название
	Achelousaurus Sampson, 1994
Единственный вид
	† Achelousaurus horneri Sampson, 1994
Геохронология вымер 74 млн лет ◄Наше время ◄Мел-; палеогеновое вымирание ◄Триасовое вымирание ◄Массовое; пермское; вымирание ◄Девонское вымирание ◄Ордовикско-силурийское вымирание ◄Кембрийский взрыв
23,03	Неоген
66,0	Палеоген
199,6	Юра
251	Триас
359,2	Карбон
416	Девон
443,7	Силур
488,3	Ордовик
542	Кембрий
4570	Докембрий
EOL	4531563
FW	53956

Ахелозавр^[1] (лат. Achelousaurus) — род птицетазовых динозавров из подсемейства центрозаврин семейства цератопсид, включающий единственный вид — Achelousaurus horneri. Ископаемые остатки известны из верхних отложений формации Ту-Медисин^[англ.] в Монтане, США^[2], датируемых возрастом около 74,0 млн лет (кампанский ярус, верхний мел)^[3].

Открытие

Все известные образцы ахелозавра были обнаружены в отложениях формации Ту-Медисин в округе Глейшер, штат Монтана, во время раскопок, проведённых Музеем Скалистых гор, в котором они с тех пор хранятся^[4].

В 1994 году палеонтолог Скотт Сэмпсон формально описал род и его единственный вид — A. horneri^[5]; в виде полноценной статьи описание было опубликовано в 1995 году. Родовое название Achelousaurus дано в честь персонажа греческой мифологии Ахелоя — божества, в борьбе с Гераклом потерявшего один из рогов. На данный момент найдено всего три скелета. Видовое название дано в честь Джека Хорнера, американского палеонтолога, известного своими открытиями динозавров в штате Монтана^[2].

Описание

Согласно оценке Грегори Пола^[англ.] (2016), ахелозавр достигал 6 м длину при массе в 3 т^[6]. Череп взрослой особи (голотип MOR 485), по оценке Сампсона, имел длину 1,62 м. Это ставит ахелозавра в тот же размерный диапазон, в какой попадают и другие кампанские центрозаврины. Он был примерно такого же размера, как и его близкий родственник эйниозавр, но имел гораздо более крепкое телосложение^[2]. По своему телосложению ахелозавр приближался к одному из самых крупных и крепко сложенных известных науке рогатых динозавров — трицератопсу^[7].

Как цератопсид, ахелозавр был квадропедальным («четвероногим») животным с оканчивавшимися копытными фалангами пальцами и укороченным, направленным вниз хвостом. На его крупноразмерной голове, которая прикреплялась к прямой шее, имелся крючковатый верхний клюв, очень большие носовые отверстия и длинные зубные ряды, развившиеся в зубные батареи, которые содержали сотни сжатых и сложенных друг на друга отдельных зубов^[2].

Отличительные черты

В 1995 году, описывая вид и род, Сэмпсон дал формальный список из четырёх уникальных для ахелозавра признаков (аутапоморфий)^[2]:

Носовой бугор на вершине носовых костей взрослых особей относительно небольшой и тонкий, с многочисленными ямками;
Вместо рогов над глазницами взрослых особей расположены сравнительно крупные бугры с высокими гребнями;
У неполовозрелых особей имеются истинные костяные центральные части рогов (horncores) над глазницами c обращённой внутрь вогнутой поверхностью;
На теменных костях шейного щита расположена одна пара изогнутых шипов, торчащих от заднего края кзади, наружу.

Помимо этих уникальных черт, Сэмпсон указал дополнительные отличия от ближайших родственников, пахиринозавра и эйниозавра. Шипы «воротника» ахелозавра более ориентированы наружу, чем шипы эйниозавра, которые изогнуты медиально; однако шипы ахелозавра менее направлены наружу, чем соответ��твующие шипы пахиринозавра. Ахелозавр также отличается от пахиринозавра своим меньшим носовым бугром, который не достигает лобной кости сзади. Поскольку посткраниальный материал ахелозавра не был идентифицирован, не связанные с черепом уникальные признаки этого динозавра остаются неизвестными^[2].

Филогения и эволюция

В пределах подсемейства центрозаврин ахелозавр относится к кладе Pachyrostra («толстомордые») трибы Pachyrhinosaurini^[9], представители которой, возможно, образуют анагенетический ряд. Согласно гипотезе Джека Хорнера и соавторов (1992), позже поддержанной некоторой другими авторами, на момент её выдвижения ещё безымянный ахелозавр мог быть непосредственным потомком эйниохавра, обладавшего шипами на «воротнике», но лишённого носового бугра, и прямым предком пахиринозавра, обладавшего большим носовым бугром^[10]^[8]. В 2020 году Джон Уилсон и коллеги выдвинули гипотезу о существовании следующего агагенетического ряда: стиракозавр (Styracosaurus) → Stellasaurus → эйниозавр (Einiosaurus) → ахелозавр (Achelousaurus) → пахиринозавр (Pachyrhinosaurus)^[8].

Кладограмма согласно Wilson, Ryan & Evans, 2020^[8], полученная при проведении байесовского филогенетического анализа с использованием модифицированной матрицы Tykoski et al., 2019^[11] (названия клад даны по Fiorillo & Tykoski, 2012^[9] и Chiba et al., 2017^[12]):