Batrachosauria

Batracosaurios
Rango temporal: 340 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Solenodonsaurus
Seymouria
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Superclase:	Tetrapoda
(sin rango):	Pan-Amniota Batrachosauria Stuart Sumida, 1997
Clados
Solenodonsaurus † Casineria † Seymouriamorpha † Chroniosuchia † Reptiliodermata/Paramniota Westlothiania † Microsauria † Amniota
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Los Batracosaurios (Batrachosauria) son un grupo de reptiliomorfos, que engloba a aquellos tetrápodos anamiotas más estrechamente relacionados con los amniotas y los propios amniotas.^[1]​ Las características definitorias del grupo son el intercentro reducido y la presencia de un diente maxilar grande parecido a un canino, características que llevaron a los primeros miembros de ese grupo ser denominados bajo el taxón de papeleta Cotylosauria. Todos los miembros de este grupo tenía un aspecto reptiliforme en lugar de la morfología similar a una salamandra robusta, pero sus miembros más primitivos conservaban aún características como la línea lateral (solo en etapa larvaria), un cráneo aplanado dorso-ventralmente y las extremidades salamandriformes.

Los batracosaurios con piel cubierta de escamas de reptil se denomina Reptiliodermata, el grupo puede denominarse también como Paramniota, tiene como característica la sustitución de las escamas dérmicas similares a peces en escudos dérmicos interiorizados que se componen mayormente de queratina, mientras que externamente su lugar es ocupado por un nuevo tipo de tegumento, las escamas epidérmicas de los reptiles.^[2]​^[3]​^[4]​Otra característica de los paramniotas es la ausencia del repliege de dentina y esmalte presente en los tradicionales laberintodontos. Otros batracosaurios como Casineria, Solenodonsaurus, Chroniosuchia y Seymouriamorpha no presentan las escamas epidérmicas y conservan las escamas dérmicas de pez.

Los escudos dérmicos no poseen esmalte a pesar de ser técnicamente homólogas a las escamas de los peces, solo componiéndose de queratina y ocasionalmente de osificaciones leves, algunos amniotas originarían osteodermos a partir de estos escudos dérmicos, otros como los neoterápsidos convertirían estas estructuras en pelo,^[5]​ los escudos dérmicos se pierden en los lepidosaurios que solo cuentan con escamas epidérmicas.

Las escamas de reptil se forman en la epidermis y toman el lugar de los ya interiorizados escudos dérmicos, no son homólogas a las escamas de los peces, sino que se originan de novo.^[6]​ Este nuevo tegumento permite el desplazamiento por tierra de forma más eficaz, debido a que reduce la deshidratación de la piel, por lo que los batracosaurios reptiliodermos pueden permanecer fuera del agua a diferencia de los miembros que solo poseen escamas de pez. Esta estructura se disuelve y pasa a formar parte de una epidermis reforzadamente queratinizada sin escamas en aves y mamíferos.^[4]​^[7]​

Pese a la presencia de escamas reptilianas, no todos los reptiliodermos son amniotas, debido a que los miembros más basales carecían de huevos con cáscara, por lo tanto aún seguían ligados a los medios acuático pese a poder desplazarse sin el riesgo de desecación cutánea, esto es evidente por la presencia de larvas acuáticas en microsaurios, aun teniendo escamas epidérmicas cuando son adultos.^[2]​^[8]​

Los reptiliodermos se parecían más a lagartos que a salamandras externamente, el miembro más antiguo de reptiliodermos es Westlothiana de 338 millones de años.

El árbol filogenético de los batracosaurios contiene a los seymouriamorfos, croniosuquios, microsaurios y amniotas.

También engloba a los amniotas propuestos como Westlothiana^[9]​, Casineria^[10]​, y Solenodonsaurus^[11]​ que se descartan de ser amniotas por estar emparentados a miembros inequívocamente anamniotas, o por el término tradicional tetrápodos anfibios.^[12]​

1. ↑ Sumida, Stuart; Martin, Karen L. M. (8 de enero de 1997). Amniote Origins: Completing the Transition to Land (en inglés). Elsevier. p. 18. ISBN 978-0-08-052709-3. 
2. ↑ ^{a b} Mann, Arjan; Calthorpe, Ami S.; Maddin, Hillary C. (2021). «Joermungandr bolti, an exceptionally preserved 'microsaur' from the Mazon Creek Lagerstätte reveals patterns of integumentary evolution in Recumbirostra». Royal Society Open Science 8 (7): 210319. ISSN 2054-5703. PMC 8292758. PMID 34295525. doi:10.1098/rsos.210319. 
3. ↑ Smith, Malcolm A. (1931). The Fauna of British India, Ceylon and Burma. Vol. I.—Loricata, Testudines. London: Secretary of State for India in Council. (Taylor and Francis, printers). xxviii + 185 pp. + Plates I-II. ("Skin", p. 30).
4. ↑ ^{a b} Voigt, Sebastian; Calábková, Gabriela; Ploch, Izabela; Nosek, Vojtěch; Pawlak, Wojciech; Raczyński, Paweł; Spindler, Frederik; Werneburg, Ralf (2024-05). «A diadectid skin impression and its implications for the evolutionary origin of epidermal scales». Biology Letters (en inglés) 20 (5). ISSN 1744-957X. PMC 11285442. PMID 38773928. doi:10.1098/rsbl.2024.0041. Consultado el 9 de agosto de 2024. 
5. ↑ Bajdek, Piotr; Qvarnström, Martin; Owocki, Krzysztof; Sulej, Tomasz; Sennikov, Andrey G.; Golubev, Valeriy K.; Niedźwiedzki, Grzegorz (2016). «Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia». Lethaia 49 (4): 455-477. doi:10.1111/let.12156. 
6. ↑ Smith, Malcolm A. (1931). The Fauna of British India, Ceylon and Burma. Vol. I.—Loricata, Testudines. London: Secretary of State for India in Council. (Taylor and Francis, printers). xxviii + 185 pp. + Plates I-II. ("Skin", p. 30).
7. ↑ Kardong, K.V. (2002): Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution. 3rd Edition. McGraw-Hill, New York
8. ↑ Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. p. 55. ISBN 978-1-84028-152-1. 
9. ↑ Smithson, T.R. & Rolfe, W.D.I. (1990): Westlothiana gen. nov. :naming the earliest known reptile. Scottish Journal of Geology no 26, pp 137–138.
10. ↑ Paton, R. L.; Smithson, T. R.; Clack, J. A. (8 April 1999). «An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland». Nature (en inglés) 398 (6727): 508-513. Bibcode:1999Natur.398..508P. ISSN 0028-0836. S2CID 204992355. doi:10.1038/19071. 
11. ↑ Laurin, M. and Rize R.R. (1999): A new study of Solenodonsaurus janenschi, and a reconsideration of amniote origins and stegocephalian evolution. Canadian Journal of Earth Science, no 36 (8): pp 1239–1255 (1999) doi 10.1139/cjes-36-8-1239 [1]
12. ↑ Danto, M. N.; Witzmann, F.; Müller, J. (2012). «Redescription and phylogenetic relationships of Solenodonsaurus janenschi Broili, 1924, from the Late Carboniferous of Nýřany, Czech Republic». Fossil Record 15 (2): 45. doi:10.1002/mmng.201200003.