Китопарнокопытные
Китопарнокопытные | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() 1-й столбец: жираф; 2-й столбец: бизон и благородный олень; 3-й столбец: одногорбый верблюд, кабан и косатки | ||||||||
Научная классификация | ||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Клада: Клада: Грандотряд: Отряд: Китопарнокопытные |
||||||||
Международное научное название | ||||||||
Cetartiodactyla Montgelard et al., 1997 | ||||||||
Подотряды | ||||||||
|
||||||||
|
Китопарнокопытные[1] (лат. Cetartiodactyla) — отряд плацентарных млекопитающих, объединяющий китообразных с ранней концепцией парнокопытных (хотя «объединение» тут неуместно, так как китообразные находятся внутри подгруппы парнокопытных и не являются сестринским таксоном по отношению к ним). Включает четыре подотряда: жвачные (Ruminantia), мозоленогие (Tylopoda), свинообразные (Suina) и Whippomorpha (либо Cetancodonta, возможное русское название — бегемотоподобные[2]), из которых наиболее разнообразен первый[3][4]. Китопарнокопытные являются одной из наиболее эволюционно успешных групп млекопитающих[5]; по данным Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.9), к отряду относится 359 современных видов в 131 роде и 23 семействах, а также не менее 5 видов, вымерших после 1500 года[6].
Физиология
[править | править код]Многие сухопутные представители отряда хорошо адаптированы к быстрому бегу, в то время как китообразные сильно специализированы к водному образу жизни, в результате чего они утратили основные внешние сходства с их вымершими наземными предками[7].
Китопарнокопытные варьируют в своих размерах, хотя в основном это достаточно крупные животные. Самым большим представителем этой группы является синий кит (Balaenoptera musculus), достигающий более 27 метров в длину при массе, превышающей 190 тонн (самое большое животное), а самым маленьким — малый оленёк (Tragulus javanicus), достигающий 45 сантиметров в длину при массе в 2 килограмма[7].
Филогения и систематика
[править | править код]В 20 веке пользовался популярностью данный вариант классификации:[8]
| |||||||||||||||||||||||||
Однако молекулярно-генетические и палеонтологические данные свидетельствуют о том, что парнокопытные (Artiodactyla) в традиционном понимании являются парафилетической группой, из которой искусственно были исключены произошедшие от них китообразные (Cetacea). Для решения данной проблемы был введён отряд китопарнокопытных (Cetartiodactyla), включающий как традиционных парнокопытных, так и китообразных; в частности, его выделяют МСОП[9], SMM[англ.][10], EOL[11] и WoRMS[3]. NCBI придерживается другой классификации, в которой таксон Artiodactyla сохраняется в качестве валидного отряда, включающего инфраотряд китообразных[4]. Сторонники второй точки зрения считают, что название Cetartiodactyla было бы уместно только если бы Artiodactyla и Cetacea являлись сестринскими таксонами[12]. При обоих подходах китообразным присваивается ранг инфраотряда[3][4][12][13].
По той причине, что парнокопытные являются парафилетической группой, в соответствии с принципами кладистической классификации они не могут считаться валидным таксоном. Однако поскольку их представители достаточно схожи морфологически, некоторые авторы продолжают использовать термин «парнокопытные» для обозначения нетаксономической группы, соответствующей традиционному отряду (вмес��о более длинного «наземные китопарнокопытные», либо «некитообразные китопарнокопытные»)[14].
Положение отряда на филогенетическом дереве лавразиатериев (по статье Аверьянова и Лопатина 2014 года)[15]:
Лавразиатерии |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма, демонстрирующая филогенетические взаимоотношения между современными семействами китопарнокопытных[14][16][17][a]:
Китопарнокопытные |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- ↑
- Подотряды и инфраотряды указаны в соответствии с классификацией, приведённой в книге Ungulate Taxonomy (2011)[12];
- Состав Cervoidea по работе Приходько и Звычайной (2011)[18];
- Таксон Cetancodonta указан в качестве альтернативного названия Whippomorpha согласно Arnason et al., 2000[19];
- Состав надсемейства Inoidea дан по Lambert, 2018[20];
- Состав надсемейства Delphinoidea дан по Waddell, 2000[21].
Взаимоотношения между мозоленогими (Tylopoda), свинообразными (Suina) и китожвачными (Cetruminantia) в настоящее время остаются неясными. Хотя обычно мозоленогие считаются самыми базальными кроновыми китопарнокопытными, а свинообразные с китожвачными объединяются в кладу Artiofabula[22][14], филогенетический анализ на основе молекулярных данных Зурано и коллег 2019 года восстановил свинообразных как самых базальных китопарнокопытных, а мозоленогих и китожвачных как сестринские таксоны[17].
Примечания
[править | править код]- ↑ Введение // Красная книга Российской Федерации : животные / отв. ред. К. Б. Гонгальский, Т. А. Бритаев, Д. С. Павлов, В. В. Рожнов. — 2-е изд. — М. : Изд-во ВНИИ Экология, 2021. — С. 11. — 1128 с. — 2000 экз. — ISBN 978-5-6047425-0-1.
- ↑ Китопарнокопытные (англ.) (недоступная ссылка — история). Элгеран.Таксоны. Дата обращения: 28 ноября 2020.
- ↑ 1 2 3 Отряд Cetartiodactyla (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species) (Дата обращения: 14 ноября 2020).
- ↑ 1 2 3 Artiodactyla (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI). (Дата обращения: 14 ноября 2020).
- ↑ Kingdon, Jonathan[англ.]. The Kingdom Field Guide to African Mammals (англ.). — 2nd ed. — Bloomsbury Publishing, 2015. — P. 475. — 639 p. — ISBN 978-1-4729-1236-7.
- ↑ Higher Taxonomy (англ.). ASM Mammal Diversity Database. Дата обращения: 22 апреля 2022. Архивировано 17 апреля 2022 года.
- ↑ 1 2 Cetartiodactyla (англ.). Animal Diversity Web. Дата обращения: 14 ноября 2020. Архивировано 8 ноября 2020 года.
- ↑ etwa noch bei Nowak (1999) oder Hendrichs (2004)
- ↑ Cetartiodactyla (англ.). IUCN. Дата обращения: 14 ноября 2020. Архивировано 4 ноября 2020 года.
- ↑ List of Marine Mammal Species and Subspecies (англ.). Society for Marine Mammalogy[англ.]. Дата обращения: 7 февраля 2020. Архивировано 24 ноября 2020 года.
- ↑ Cetartiodactyla (англ.) информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (Дата обращения: 26 сентября 2020).
- ↑ 1 2 3 Groves C., Grubb P.[англ.]. Ungulate Taxonomy (англ.). — Baltimore: The Johns Hopkins University Press[англ.], 2011. — P. 27—28. — 336 p. — ISBN 978-1-421-40093-8. Архивировано 10 ноября 2021 года.
- ↑ Burgin C. J., Widness J., Upham N. S. Introduction to Illustrated Checklist of the Mammals of the World // Illustrated Checklist of the Mammals of the World (англ.) / ed. by Burgin C. J., Wilson D. E., Mittermeier R. A., Rylands A. B., Lacher T. E., Sechrest W. — Lynx Edicions[англ.], 2020. — P. 27. — ISBN 978-84-16728-36-7.
- ↑ 1 2 3 Gatesy J. Whales and even-toed ungulates (Cetartiodactyla) (англ.) // The timetree of life / eds Hedges S. B., Kumar S. — 2009. — P. 511—515. Архивировано 27 ноября 2020 года.
- ↑ Аверьянов А. О., Лопатин А. В. Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы // Зоологический журнал. — 2014. — Т. 93, № 7. — С. 798—813. — doi:10.7868/S0044513414070034. Архивировано 31 августа 2021 года.
- ↑ Lloyd G. T., Slater G. J. A Total-Group Phylogenetic Metatree for Cetacea and the Importance of Fossil Data in Diversification Analyses (англ.) // Systematic Biology. — 2021. — ISSN 1076-836X. — doi:10.1093/sysbio/syab002.
- ↑ 1 2 Zurano J. P., Magalhães F. M., Asato A. E., Silva G., Bidau C. J. Cetartiodactyla: Updating a time-calibrated molecular phylogeny (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2019. — Vol. 133. — P. 256—262. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1016/j.ympev.2018.12.015.
- ↑ Приходько, В. И.; Звычайная, Е. Ю. Поведения и филогенетические отношения среди семейств парнокопытных (Artiodactyla, Mammalia) // Успехи современной биологии. — М.: Российская академия наук, 2011. — Т. 131, № 1. — С. 79—94. — ISSN 0042-1324. Архивировано 2 июня 2021 года.
- ↑ Arnason U., Gullberg A., Gretarsdottir S., et al. The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates (англ.) // Journal of Molecular Evolution[англ.]. — 2000. — Vol. 50, iss. 6. — P. 569–578. — ISSN 1432-1432. — doi:10.1007/s002390010060.
- ↑ Olivier Lambert, Camille Auclair, Cirilo Cauxeiro, Michel Lopez, Sylvain Adnet. A close relative of the Amazon river dolphin in marine deposits: a new Iniidae from the late Miocene of Angola (англ.) // PeerJ[англ.]. — 2018. — Vol. 6. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.5556. Архивировано 14 октября 2021 года.
- ↑ Victor G. Waddell, Michel C. Milinkovitch, Martine Berube, Michael J. Stanhope. Molecular Phylogenetic Examination of the Delphinoidea Trichotomy: Congruent Evidence from Three Nuclear Loci Indicates That Porpoises (Phocoenidae) Share a More Recent Common Ancestry with White Whales (Monodontidae) Than They Do with True Dolphins (Delphinidae) (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2000. — Vol. 15, iss. 2. — P. 314–318. — ISSN 1055-7903. — doi:10.1006/mpev.1999.0751.
- ↑ Waddell P. J., Okada N., Hasegawa M. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals (англ.) // Systematic Biology. — 1999. — Vol. 48, iss. 1. — P. 1—5. — ISSN 1063-5157.