Гљива

Гљива
У смеру казаљки на сату од горе лево: Аманита мусцариа, басидиомицете; Сарцосцyпха цоццинеа, аскомицете; хлеб покривен плеснима; цхyтрид; Аспергиллус конидиофорама.
Научна класификација
Домена:	Еукарyота
Царство:	Фунги

Гљиве су чланови велике групе еукариотских организама који обухватају микроорганизме као што су квасци и плесни, као и боље познате печурке. Ти организми се класификују као царство, гљиве, које је засебно од биљки, животиња, протиста, и бактерија. Једна од главних разлика је да гљивични ћелијски зидови садрже хитин, за разлику од ћелијских зидова биљки и неких протиста, који садрже целулозу, и за разлику од ћелијских зидова бактерија. Ова и низ других разлика показују да су гљиве засебна група сродних организама, која се назива Еумyцота (праве гљиве или Еумyцетес), који имају заједничког претка (монофилетска група). Ова гљивична група је различита од структурно сличних миксомицета (слузаве плесни) и оомицета (водене пресни). Грана биологије посвећена изучавању гљива је позната као микологија (од грчког μύκης, мукēс, са значењем „гљива“). Микологија се често сматра граном ботанике, мада је она засебно царство у биолошкој таксономија. Генетичке студије су показале да су гљиве сродније са животињама, него са биљкама.

Гљиве по броју врста спадају у најраспрострањеније организме на Земљи, и представљају посебно царство еукариота. Заједничко за гљиве и биљке су биљни хормони, а заједничко за гљиве и животиње су хитински ћелијски зид, пигмент меланин и ензими присутни у митохондријама. Данас је познато око 100.000 врста гљива, а претпоставља се да их има 15 пута више. Наука о гљивама — микологија (од грчког μύκης - гљива, λόγος - наука) — прошла је дуг развојни пут. Њеним родоначелником сматра се грчки филозоф Аристотел, који је дао прве описе гљива.^[1][2]

Гљиве су распрострањене широм света, али је упркос тога већина њих неупадљива због мале величине њихових структура, и њиховог скривеног животног стила у земљишту, на мртвој материји, и у симбиози са биљкама, животињама, или другим гљивама. Оне постају уочљиве током зрења, било као печурке или буђ. Гљиве имају есенцијалну улогу у декомпозицији органске материје, као и фундаменталне улоге у прехрамбеном циклусус и размени. Оне су дуго кориштене као директан извор хране, као што су печурке и тартуфи, као квасац у хлебу, и у ферментацији разних прехрамбених продуката, као што је вино, пиво, и сос од соје. Од 1940-тих, гљиве се користе за продукцију антибиотика. Од недавно разни ензими произведени гљивама налазе индустријску примену и користе се као компонента детерџената. Гљиве се такође користе као биолошки пестициди за контролу корова, биљних болести и инстектних штеточина. Многе врсте производе биоактивна једињења звана микотоксини, као што су алкалоиди и поликетиди, који су токсични за животиње и људе. Плодоносне структуре неких врста садрже психотропна једињења и конзумирају се рекреационо или у традиционалним духовним свечаностима. Гљиве могу да разлажу проиведене материјале и зграде, и да постану значајни патогени за људе и животиње. Губитак усева услед гљивичних болести (е.г., Магнапортхе грисеа) или кварење хране могу да имају велики утицај на људске залихе хране и локалне економије.

Царство гљива се састоји од енормно различитих таксона са разноликим екологијама, стратегијама животних циклуса, и морфологијама у опсегу од једноћелијских водених Цхyтридиомyцота до великх печурки. Међутим, мало је познато о истинској биоразноликости царства гљива, које се процењује на 1,5 милиона до 5 милиона врста, при чему је око 5% њих формално класификовано. Још од пионирских таксономских радова научника Царл Линнаеус, Цхристиан Хендрик Персоон и Елиас Магнус Фриес током 18. и 19. века, гљиве су биле класификоване на основу њихове морфологије (е.г., карактеристика као што су боја спора или микроскопских својстава) или физиологије. Напретци у молекуларној генетици су омогућили инкорпорацију ДНК анализе у таксономију, која повремено доводи у питање историјска груписања базирана на морфологији и другим својствима. Филогенетичке студије објављене током задње декаде су помогле у преобличавању класификација царства гљива, које се дели у једно подцарство, седам фила, и десет потфила.

Група свих гљива присутних у датој области или географском региону је позната под називом микобиота, е.г., "микобиота Ирске".^[3]

Пре увођења молекуларних метода за филогенетичку анализу, таксономисти су смат��али да су гљиве члан биљног царства због сличности животних стилова: гљиве и биље су углавном непокретне, и постоје сличности у погледу опште морфологије и станишта. Попут биљки, гљиве обично расту у земљишту, и у случају печурки формирају упадљива воћна тела, која понекад подсећају на биљке, као на пример код маховине. Гљиве се данас сматрају засебним царством, јасно раздвојеним од биљака и животиња, од којих изгледа да су се одвојиле пре око једне милијарде године.^[4][5] Нека морфолошка, биохемијска, и генетичка својства су заједничка са другим организмима, док су друга јединствена за гљиве, што их јасно одваја од других царстава:

• Са другим еукариотама: Попут других еукариота, ћелије гљива садрже мембраном обавијено једро са хромозомима који садрже ДНК са некодирајућим регионима званим интрони и кодирајућим регионима званим ексони. Гљиве имају мембраном окружене цитоплазмичне органеле, као што су митохондрија, мембране које садрже стерол, и рибозоми 80С типа.^[6] Оне имају карактеристични опсег растворних угљених хидрата и скадишних једињења, укључујући шећерне алкохоле (е.г., манитол), дисахариде, (е.г., трехалоза), и полисахариде (е.г., гликоген, који су исто тако присутнин код животиња^[7]).
• Са животињама: Гљивама недостају хлоропласти и оне су хетеротрофни организми и стога су им неопходне припремљена органска једињења као извор енергије.^[8]
• Са биљкама: Гљиве имају ћелијски зид^[9] и вакуоле.^[10] Оне могу да се репродукују на сексуални и асексуални начин, и попут базалних биљних група (као што су папрати и маховине) производе споре. Слично маховини и алгама, гљиве типично имају хаплоидна једра.^[11]
• Са еугленоидним алгема и бактеријама: Више гљиве, еугленоиди, и неке бактерије производе аминокиселину L-лизин следећи специфични низ биосинтетичких корака, звани α-аминоадипатни пут.^[12][13]
• Ћелије већине гљива расту као цевасте, издужене, и концима сличне (филаментозне) структуре и називају се хифе, које могу да садрже вишеструка једра и да буду проширене на врховима. Сваки врх садржи сет агрегираних везикула — ћелијских структура које садрже протеине, липиде, и друге органске молекуле — зване Спитзенкöрпер.^[14] Гљиве и оомицете расту као филаментозне хифалне ћелије.^[15] У контрасту с тим, организми сличног изгледа, попут филаментозних зелених алги, расту путем понављајућих ћелијских деоба унутар ћелијског ланца.^[7]
• Више од 70 врста гљива, као и неке биљке и животиње, манифестују феномен биолуминисценције.^[16]

• Неке врсте расту као јеноћелијски квасци који се репродукују пупљењем или бинарном деобом. Диморфне гљиве могу да пређу између фазе квасца и фазе хифа у респонсу на прмене услова животне средине.^[17]
• Гљивични ћелијски зид се састоји од глукана и хитина. Док је глукан исто тако присутан у биљкама, а хитин у егзоскелету зглавкара,^[18][19] гљиве су једини организма који комбинује та два структурна молекула у свом ћелијском зиду. За разлику од ћелијских зидова биљки и оомицета, ћелијски зидови гљива не садрже целулозу.^[20]

Бећина гљива нема ефективан систем за транспорт на даљину воде и нутријената, као што је ксилем и флоем код многих биљака. Да би превазишле та ограничења, неке гљиве, као што је Армиллариа, формирају ризоморфе,^[21] који подсећају на корене биљки и изводе сличне функције. Још једна карактеристика која је заједничка са биљкама је биосинтетички пут за производњу терпена који користи мевалонску киселину и пирофосфат као хемијске градивне блокове.^[22] Међутим, биљке имају додатне терпенске путеве на њиховим хлоропластима, структурама које недостају гљивама.^[23] Гљиве производе неколико секундарних метаболита који су слични или идентични по структури са биљним метаболитима.^[22] Многи биљни и гљивични ензими који формирају та једињења се међусобно разликују у секвенци и другим карактеристикама, што указује на различито порекло и еволуцију тих ензима код гљива и биљки.^[22][24]

Гљиве су распрострањене широм света, и расту у широком опсегу станишта, укључујући екстремна окружења, као што су пустиње или области са високим концентрацијама соли^[25] или јонизујуће радијације,^[26] као и на седиментима у дубоком мору.^[27] Неке могу да преживе интензивну УВ и космичку радијацију присутну при свемирском путовању.^[28] Већина расте у копненим окружењима, мада неколико врста живе делом или у потпуности у воденим стаништима, као што је Цхyтридиомyцота Батрацхоцхyтриум дендробатидис, паразит који је одговоран за пад широм света међу водоземачким популацијама. Тај организам проводи део свог животног циклуса као покретна зооспора, што му омогућава да се покреће кроз воду и да уђе у водоземног домаћина.^[29] Други примери водених гљива су оне које живе у хидротермалним областима океана.^[30]

Таксономи су формално описали око 100.000 врста гљива,^[31] мада глобална биоразноврсност гљивичног царства ње у потпуности изучена.^[32] На бази поређења односа броја врста гљива и биљки у датим окружењима, процењује се да царство гљива садржи око 1.5 милиона врста.^[33] Недавне (2011) процене сугеришу да вероватно има преко 5 милиона врста.^[34] У микологији, врсте су историјски разликоване путем различитих метода и концепата. Класификација базирана на морфолошким карактеристикама, као што су величина и облик спора или плодоносних структура, је традиционално доминирала гљивичном таксономијом.^[35] Врсте се исто тако могу разликоват по њиховим биохемијским и физиолошким карактеристикама, као што је њихова способност да метаболизују одређене биохемикалије, или њиховој реакцији на хемијске тестове. Концепт биолошких врста разликује врсте на основу њихове способности да се паре. Примена молекуларних алата, као што је ДНК секвенцирање и филогенетичка анализа, у изучавању разноврстности је знатно унапредила резолуцију и унела робустност у процене генетичке разноврсности унутар разних таксономских група.^[36]

Гљиве су једноћелијски или вишећелијски еукариотски организми чије соматско тело може да буде:

1. целуларно (код примитивних слузавих гљива)
2. плазмодијално (код сложенијих слузавих гљива)
3. немицелијско (код квасаца)
4. мицелијско (код тзв. правих гљива).

У прву врсту гљива са целуларним соматским телом спадају примитивне слузаве гљиве. То је најпримитивнија организација гљива која има широко распрострањење. То су једноћелијски организми са једром и без ћелијског зида. Типична врста ових гљива су миксамебе. Гљиве са целуларним соматским телом у свим фазама свог развоја задржавају индивидуалност ћелија. За разлику од њих код сложенијих слузавих гљива са плазмодијалним соматским телом долази до удруживања ћелија у крупну, вишеједарну протоплазматичну масу у којој појединачне ћелије губе своју индивидуалност, услед недостатка ћелијског зида. Та маса назива се плазмодијум. Типичан пример је род Пхyсамум. Немицелијско тело код квасаца одликују ћелије која на површини свог тела имају диференциран, нежан омотач. Понекад, процесом соматског размножавања које се означава као пупљење настају релативно кратки низови ћелија које се још нису одвојиле једне од других и таква творевина означава се као привидна мицелија („псеудомицелија“). Управо због гљива са немицелијским соматским телом долази до дизања теста, тако да ова врста гљива има широку употребу.

Гљиве обухватају једноћелијске и вишећелијске организме, који се размножавају полно и бесполно, или искључиво бесполно. Тело вишећелијских гљива организовано је у виду мицелија или псеудомицелија. Мицелија (мицелијум) је мрежа хифа која попут паукове мреже, прораста супстрат и може се простирати на више хектара површине (као код врсте Армиллариа остоyае). Хифа је низ ћелија гљиве. На врху хифе ��од паразитских облика налазе се заобљени изданци звани хаусторије који продиру у ћелије, упијају храну и њоме хране гљиву. Плодишта развијају гљиве (макромицете) да би се бесполно размножавале. Свако плодиште ослобађа споре. Једно плодиште ливадске печурке произведе око 16 милијарди спора. Клијањем спора на одговарајућој подлози настаје нова мицелија.

Гљиве представљају засебан облик живота на земљи који је развио три основне стратегије преживљавања у природи:

• Гљиве симбионти које живе у заједници са многим биљним врстама и међусобно се испомажу. Гљиве задржавају воду у мицелију, а ту воду користе биљке које помоћу коријења извлаче минералне материје неопходне за раст гљива.
• Гљиве сапробионти (разлагачи) без чијег дјеловања у природи не би могло доћи до разлагања органских материја биљног поријекла. Каже се да, да нема гљива, шуме би се угушиле у властитом отпаду.
• Гљиве паразити које нападају живе биљке, животиње, људе и друге гљиве. Кроз мрежу танких хранидбених нити, гљиве упијају храну из живе или неживе органске материје.

Гљиве представљају посебан облик живота на Земљи који је развио три основне стратегије преживљавања у природи. Основна им је подјела на:

• Мyxомyцота (слузњаче), протисти налик гљивама
• Оомyцота, гљивеа алгашице (алгашице)
• Зyгомyцота
• Асцомyцота гљиве мјешинарке (мјешинарке)
• Басидиомyцота гљиве стапчарке (стапчарке или стапчаре)

Гљиве могу бити симбионти које живе у заједници са многим биљним врстама и имају међусобну корист. Гљиве задржавају воду у мицелију, а ту воду користе биљке које помоћу коријења извлаче минералне твари неопходне за раст гљива; сапрофити (разлагачи) без чијег дјеловања у природи не би могло доћи до разлагања органских твари биљног подријетла. Каже се да, да нема гљива, шуме би се угушиле у властитом отпаду; и паразити - Дерматофити - које нападају живе биљке, животиње, људе и друге гљиве. Кроз мрежу танких хифа, гљиве упијају храну из живе или неживе органске твари.

Гљиве се размножавају на различите насполне и сполне начине. Најједноставнији облик размножавања је вегетативно размножавање путем одјељивања мицелија. При несполном размножавању, спорама је значајна велика различитост, па се тако најпримитивнији типови, који живе у води, размножавају помоћу зооспора са цилијама које настају у зооспорангијама. Примитивни типови гљива који живе на копну размножавају се различитим спорама обавијеним мембраном. Те споре могу настати унутар спорангија (ендоспоре) или изван спорангија (конидије).

Начин сполног размножавања гљива је такођер различит. Код архимицета сполни расплод настаје копулацијом мушких и женских сполних станица, које настају у посебним сполним органима гљиве. Код фикомицета сполне станице се састоје само од језгре, тако да се оплодња обавља уз помоћ оплодних цјевчица. Код мјешинарки и стапичарки дошло је до потпуне редукције сполних органа.

• 
  Вргањ
• 
  Вргањи
• 
  Вргањ
• 
  Лисичарка
• 
  Брестовача
• 
• 
• 
• 
• 
• 
  Труд
• 
  Оријашки жбунац

• МyкоWеб: печурке, гљиве, микологија
• Удружење миколога Сјеверне Америке
• „Тхе Схроомерy“ Детаљни подаци о магичним печуркама укључујући методе препознавања, гајења, спре, психоделичне слике, извјештаје са путовања
• Вијеће за печурке (САД)
• Листа филоцибина
• Подаци о печуркама Архивирано 2007-01-24 на Wаyбацк Мацхине-у
• МусхWорлд
• Помоћ у препознавању печурака
• Рецепти за справљање јела од печурака Архивирано 2007-01-15 на Wаyбацк Мацхине-у
• „Цлустер Бустерс“, подаци о медицинској употреби халуциногених печурака ради отклањања главобоља
• Онлине детерминирање гљива по боји и осталим својствима