Dvoživke

Dvoživke; Fosilni razpon: karbon - recentno
	; Zlata krastača (Bufo periglenes)
Znanstvena klasifikacija
Kraljestvo:	Animalia (živali);
Deblo:	Chordata (strunarji);
Poddeblo:	Vertebrata (vretenčarji);
Razred:	Amphibia (dvoživke); Linnaeus, 1758
Podrazredi in redovi
	†red Temnospondyli; †podrazred Lepospondyli; podrazred Lissamphibia Anura (žabe); Caudata oz. Urodela (repati krkoni); Gymnophiona (sleporili); †Allocaudata; ;

Dvoživke (razred Amphibia; iz grških besed αμφις »oboje« in βιος »življenje«) so takson živali, ki vključuje vse živeče tetrapode (štirinoge vretenčarje), ki nimajo amniotskih jajc, so ektotermni (z nestalno telesno temperaturo) in v splošnem del svojega življenja preživijo na kopnem. Večina dvoživk ni prilagojenih na popolnoma kopensko življenje, kot je značilno za večino drugih modernih tetrapodov (amniotov). Dvoživke lahko dihajo skozi kožo, zato so zelo občutljive na dotik in se jih ne smemo dotikati.

Danes na svetu živi skoraj 9.000 znanih vrst dvoživk. Njihovo preučevanje se skupaj s preučevanjem plazilcev imenuje herpetologija. Večina dvoživk živi ob vodah v tropskem in zmernem podnebju, nekatere pa so prilagojene na mraz in sušo. Življenjski krog večine dvoživk poteka od vodne ličinke, ki diha s škrgami, do odrasle kopenske živali, ki diha s pljuči.

Zgradba telesa

Večina današnjih dvoživk ima dva para okončin. Spredaj ima noge s po 4 prsti in zadaj s po 5 prsti.

Koža je tanka, sluzasta (veliko sluznih žlez) in vlažna, saj opravlja tudi nalogo dihala. Je brez varovalnih lusk ali dlak. Prepušča vodo, in čeprav številne sluzne žleze skrbijo, da je stalno vlažna, se večina dvoživk v suhem okolju hitro izsuši. Pri nekaterih vrstah so prisotne tudi strupna žleza, mnoge izmed njih pa tudi izločke, ki so za plenilce neokusni. Pri strupenih vrstah pozornost vzbujajoča obarvanost služi kot opozorilo. Mnoge vrste skozi kožo tudi dihajo, zato mora biti ta stalno vlažna. V krvni obtok sprejemajo kisik in izločajo ogljikov dioksid. Koža je zelo tanka in le nekaj plasti celic pod površjem je prepredenih s krvnimi žilami, kar omogoča izmenjavo plinov.

Dvoživke imajo oči med plavanjem prekrite s prozorno žmurko.

Čutila

Imajo dobro razvita čutila, še posebej uho. Posebnost pa je srednje uho, ki je navzven omejeno z bobničem navznoter pa z evstahijevo cevjo, ki je povezana z žrelom. Zato dvoživke dobro slišijo. Na primer človeška ribica pa ima dobro razvite kemo- in elektroreceptorje.

Življenjski krog

Pri večini dvoživk se izmenjujeta vodni in kopenski razvojni stadij, po čemer so dobile tudi ime. Domnevno predniški način (torej tak, ki ga je uporabljal zadnji skupni prednik vseh dvoživk) je, da samica izleže jajčeca v sladkovodno okolje, kjer se izležejo ličinke – paglavci z zunanjimi škrgami – in zaključijo razvoj v vodi, po preobrazbi v odrasle živali pa preidejo na kopno. Med izjemami so brezpljučarji in nekatere žabe, pri katerih ličinka konča ves svoj razvoj v jajčecu in se izleže kot odrasla žival, tako da nimajo prostoživečega vodnega stadija. Na drugi strani so nekateri repati krkoni, kot so nekturji, ki vse življenje ostanejo v vodi in tudi kot odrasle živali ohranijo škrge.^[1] Ker razvoj poteka na prostem izven materinega telesa, je močno odvisen od razmer v okolju.^[2]

Pri sleporilih in repatih krkonih je oploditev notranja, pri žabah pa zunanja. Paritveni čas pri dvoživkah je pomlad in jesen, pri nekaterih vrstah tudi poletje, parjenje po navadi poteka v vodi. Pri živorodnih dvoživkah poteka razvoj v notranjosti materinega telesa. V Sloveniji je edina živorodna vrsta planinski močerad.

Ekologija

Kot pove že ime so dvoživke prilagojene življenju v dveh različnih okoljih, v vodi in na kopnem. Izjema so živorodne vrste, ki se ne razvijajo v vodi. Odrasle dvoživke se prilagodijo različnim življenjskim prostorom. Nekatere vodne dvoživke med zimo mirujejo zarite v listje na bregu ali pa v mulju. Večina kopenskih vrst živi vsaj v bližini sladkovodnih teles, saj so na vodo vezane za razmnoževanje, le nekatere odlagajo jajca na kopno in jim aktivno vzdržujejo vlažnost. Nobena dvoživka ni morska, delna izjema je peščica vrst, ki je prilagojena na polslane (brakične) habitate.^[3]^[4]

Razen redkih izjem so vse odrasle dvoživke plenilske. Hranijo se z vsem, kar se premika in je dovolj majhno, da lahko požrejo. Glavnino prehrane predstavljajo majhne živali, ki se ne premikajo prehitro, kot so hrošči, gosenice, deževniki in pajki. Iztegljiv jezik za lov je značilnost nekaterih kopenskih dvoživk.^[5]

Dvoživke same imajo mehko telo s tanko kožo, brez bodic, krempljev ali oklepa, zaradi česar so ranljive za večje plenilce. Kljub temu niso brez obrambnih mehanizmov. Sluz, ki jo izločajo na površje, jih napravi spolzke, zaradi česar jih plenilec težko zagrabi. Zaradi kemične sestave je lahko tudi neokusna za plenilca in odvrača napad.^[6] Bolj konkretno obrambno vlogo imajo razni strupi, ki jih nekatere dvoživke izločajo iz žlez na površini telesa, kljub omejenemu razponu raziskav je bilo identificiranih že več sto različnih.^[7] Segajo od blagih iritantov do izjemno močnih strupov, ki jih mnoge vrste oglašujejo s svarilno obarvanostjo – predvsem strupene tropske žabe so znane po izjemno pestrih barvnih vzorcih, ki se jih plenilci naučijo izogibati. Poseben primer so vrste, ki se sicer zanašajo na varovalno obarvanost, a imajo tudi strupne žleze. Tak primer so urhi, ki se le ob napadu refleksno zvijejo ali obrnejo tako, da pokažejo živo obarvan trebušni del telesa.^[8] Domnevajo, da se je iz tako obarvanih prednikov razvila svarilna obarvanost celotnega telesa; slednja je dolgo veljala za paradoks, saj živa barva ne pomeni evolucijske prednosti, če naiven plenilec strupeno dvoživko ob napadu ubije. Šele delna svarilna obarvanost, vidna le ob napadu, je omogočila postopen razvoj izogibanja pri plenilcih.^[9]

Taksonomija

Znanstveno ime Amphibia je izpeljano iz starogrške skovanke ἀμφίβιος (amphíbios), kar dobesedno pomeni »obojevrstno življenje« (ἀμφί – obojevrstno in βίος – življenje). Izraz so sprva uporabljali kot pridevnik za vse živali, ki so lahko živele tako na kopnem kot v vodi, vključno s tjulnji in vidrami.^[10] Tradicionalno je razred dvoživk vključeval vse tetrapodne vretenčarje, ki niso amnioti. V širšem pomenu je bil razred razdeljen v tri podrazrede, dva od katerih sta že izumrla:^[11]

podrazred Lepospondyli† (morda polifiletska skupina majhnih vretenčarjev, verjetno bolj sorodna amniotom kot podrazredu Lissamphibia)
podrazred Temnospondyli† (raznolike živali iz poznega paleozoika in zgodnjega mezozoika, nekateri tudi veliki plenilci)
podrazred Lissamphibia (vse moderne dvoživke)
- Salientia (žabe, krastače in sorodniki): zgodnji trias do sedanjosti; 7711 danes živečih vrst v 57 družinah.^[12] Moderne predstavnike imenujemo brezrepe dvoživke (Anura).
- Caudata (močeradi, pupki in sorodniki): pozni trias do sedanjosti; 816 danes živečih vrst v 10 družinah.^[12] Moderne predstavnike imenujemo repati krkoni (Urodela).
- Gymnophiona (sleporili): pozni trias do sedanjosti; 222 danes živečih vrst v 10 družinah.^[12] Zanje se uporablja tudi ime Apoda.
- Allocaudata† (Albanerpetontidae): srednja jura do zgodnjega pleistocena

Število vrst se razlikuje med sistemi klasifikacije. Med najbolj razširjenimi sta tisti na spletišču AmphibiaWeb (izdaja Univerza Kalifornije, Berkeley) ter sistem herpetologa Darrela Frosta in Ameriškega prirodoslovnega muzeja, dostopen prek referenčne podatkovne zbirke Amphibian Species of the World. Po obeh je bilo v začetku julija 2024 znanih 8750 danes živečih vrst dvoživk, od tega skoraj 90 % brezrepih dvoživk.^[12]^[13]^[14]

Tradicionalno so dvoživke opredeljene kot tetrapodi s stadijem ličinke. Lissamphibia je podrazred, ki vsebuje najstarejšega skupnega prednika danes živečih dvoživk in vseh njegovih potomcev. Filogenija fosilnih dvoživk je še nejasna, morda se uvrščajo znotraj izumrlih skupin, kot so Temnospondyli (tradicionalno del labirintozobcev, ki so zdaj prepoznani kot parafiletska skupina) ali Lepospondyli, sodeč po nekaterih analizah pa celo med amniote. To pomeni, da so filogenetiki izločili veliko bazalnih skupin dvoživkam podobnih živali iz devona in krede, ki so bile po Linnejevi taksonomiji opredeljene kot dvoživke.^[15] Če je skupni prednik dvoživk in amniotov vključen med dvoživke, so dvoživke parafiletska in s tem po sodobni filogenetski taksonomiji neveljavna skupina, toda to še ni dorečeno.^[16]

Vse moderne dvoživke so uvrščene v podrazred Lissamphibia, ki velja za klad – skupino vrst, ki vsebuje tudi skupnega prednika vseh. Znotraj podrazreda so prepoznani trije redovi: Anura (brezrepe dvoživke), Caudata (repate dvoživke; tudi Urodela) in Gymnophiona (sleporili; tudi Apoda).^[17] Po eni od teorij so se močeradi razvili iz prednika, podobnega Temnospondylom, pa tudi sleporili so se morda razvili kot sestrska skupina naprednih, plazilcem podobnih dvoživk, s tem pa tudi amniotov.^[18] Znani so fosilni ostanki več predhodnikov žab s primitivnimi značilnostmi, najstarejša »prava žaba« s skakalnimi okončinami pa je Prosalirus bitis iz zgodnje jure (nahajališče Kayenta v Arizoni). Tudi sicer je po telesni zgradbi zelo podobna modernim žabam.^[19] Najstarejša znana fosila, ki pripadata sleporilom, sta Funcusvermis gilmorei (pozni trias) in Eocaecilia micropodia (zgodnja jura), prav tako iz Arizone.^[20] Najzgodnejši znani močerad je Beiyanerpeton jianpingensis iz pozne jure, odkrit na severovzhodu Kitajske.^[21]

Evolucija

Dvoživke so se pojavile v devonu pred približno 370 milijoni let. Predvidoma so se razvile iz rib iz reda resoplavutaric (Crossopterygii). Prve dvoživke uvrščamo v skupino zavitozobcev (Labyrinthodonthia). So prehodna oblika med popolnoma vodnimi (ribe) in kopenskimi organizmi (plazilci). Podobno kot plazilci so dihale s pljuči, imele pa so več ribjih značilnosti (npr. luskasto kožo in plavutast rep). Dvoživke so bili prvi vretenčarji prilagojeni kopenskemu načinu življenja. Najpomembnejša značilnost so bile štiri noge, ki so se razvile iz plavuti. Pri dvoživkah so se tudi prvič razvile veke, ki vlažijo oko, imele pa so tudi razvit voh in jezik.

Sklici

↑ Stebbins & Cohen 1995, str. 6.
↑ Newman, Robert A. (1992). »Adaptive plasticity in amphibian metamorphosis«. BioScience. 42 (9): 671–678. doi:10.2307/1312173. JSTOR 1312173.
↑ Hopkins Gareth R.; Brodie Edmund D. Jr (2015). »Occurrence of Amphibians in Saline Habitats: A Review and Evolutionary Perspective«. Herpetological Monographs. 29 (1): 1–27. doi:10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006. S2CID 83659304.
↑ Sumich, James L.; Morrissey, John F. (2004). Introduction to the Biology of Marine Life. Jones & Bartlett Learning. str. 171. ISBN 978-0-7637-3313-1. Arhivirano iz spletišča dne 14. aprila 2021. Pridobljeno 15. oktobra 2020.
↑ Pough, Janis & Heiser 2005, str. 221.
↑ »All About Amphibians«. Burke Museum. Pridobljeno 30. januarja 2024.
↑ Stebbins & Cohen 1995, str. 110.
↑ Pough, Janis & Heiser 2005, str. 255–258.
↑ Le Page, Michael (16. marec 2023). »How poisonous amphibians evolve bright colours to warn predators off«. New Scientist. Pridobljeno 30. januarja 2024.
↑ Skeat, Walter W. (1897). A Concise Etymological Dictionary of the English Language. Clarendon Press. str. 39.
↑ Baird, Donald (Maj 1965). »Paleozoic lepospondyl amphibians«. Integrative and Comparative Biology. 5 (2): 287–294. doi:10.1093/icb/5.2.287.
↑ ^12,0 ^12,1 ^12,2 ^12,3 »Species by number«. AmphibiaWeb. Arhivirano iz spletišča dne 2. julija 2024. Pridobljeno 3. julija 2024.
↑ Frost, Darrel (2013). »American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.6, an Online Reference«. The American Museum of Natural History. Arhivirano iz spletišča dne 14. junija 2012. Pridobljeno 24. oktobra 2013.
↑ Crump, Martha L. (2009). »Amphibian diversity and life history« (PDF). Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques: 3–20. doi:10.1093/oso/9780199541188.003.0001. ISBN 978-0-19-954118-8. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 15 julij 2011.{{navedi časopis}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)
↑ Blackburn, D. C.; Wake, D. B. (2011). »Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness« (PDF). Zootaxa. 3148: 39–55. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.8. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 18. maja 2016. Pridobljeno 29. novembra 2012.
↑ Speer, B. W.; Waggoner, Ben (1995). »Amphibia: Systematics«. University of California Museum of Paleontology. Arhivirano iz spletišča dne 7. marca 2013. Pridobljeno 13. decembra 2012.
↑ Stebbins & Cohen 1995, str. 3.
↑ Anderson, J.; Reisz, R.; Scott, D.; Fröbisch, N.; Sumida, S. (2008). »A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders«. Nature. 453 (7194): 515–518. Bibcode:2008Natur.453..515A. doi:10.1038/nature06865. PMID 18497824. S2CID 205212809.
↑ Roček, Z. (2000). »14. Mesozoic Amphibians« (PDF). V Heatwole, H.; Carroll, R. L. (ur.). Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians. Zv. 4. Surrey Beatty & Sons. str. 1295–1331. ISBN 978-0-949324-87-0. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 18. julija 2011. Pridobljeno 29. septembra 2012.
↑ Jenkins, Farish A. Jr.; Walsh, Denis M.; Carroll, Robert L. (2007). »Anatomy of Eocaecilia micropodia, a limbed caecilian of the Early Jurassic«. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 158 (6): 285–365. doi:10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2. S2CID 86379456.
↑ Gaoa, Ke-Qin; Shubin, Neil H. (2012). »Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China«. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (15): 5767–5772. Bibcode:2012PNAS..109.5767G. doi:10.1073/pnas.1009828109. PMC 3326464. PMID 22411790.

Viri

Pough, F. Harvey; Janis, Christine Marie; Heiser, John B. (2005). Vertebrate Life. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall. str. 221. ISBN 0-13-127836-3.
Stebbins, Robert C.; Cohen, Nathan W. (1995). A Natural History of Amphibians. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-03281-8.

Zunanje povezave

Wikimedijina zbirka ponuja več predstavnostnega gradiva o temi: Dvoživke.

[FOOTNOTEStebbinsCohen19956-1] Stebbins & Cohen 1995, str. 6.

[2] Newman, Robert A. (1992). »Adaptive plasticity in amphibian metamorphosis«. BioScience. 42 (9): 671–678. doi:10.2307/1312173. JSTOR 1312173.

[3] Hopkins Gareth R.; Brodie Edmund D. Jr (2015). »Occurrence of Amphibians in Saline Habitats: A Review and Evolutionary Perspective«. Herpetological Monographs. 29 (1): 1–27. doi:10.1655/HERPMONOGRAPHS-D-14-00006. S2CID 83659304.

[4] Sumich, James L.; Morrissey, John F. (2004). Introduction to the Biology of Marine Life. Jones & Bartlett Learning. str. 171. ISBN 978-0-7637-3313-1. Arhivirano iz spletišča dne 14. aprila 2021. Pridobljeno 15. oktobra 2020.

[FOOTNOTEPoughJanisHeiser2005221-5] Pough, Janis & Heiser 2005, str. 221.

[6] »All About Amphibians«. Burke Museum. Pridobljeno 30. januarja 2024.

[FOOTNOTEStebbinsCohen1995110-7] Stebbins & Cohen 1995, str. 110.

[FOOTNOTEPoughJanisHeiser2005255–258-8] Pough, Janis & Heiser 2005, str. 255–258.

[9] Le Page, Michael (16. marec 2023). »How poisonous amphibians evolve bright colours to warn predators off«. New Scientist. Pridobljeno 30. januarja 2024.

[10] Skeat, Walter W. (1897). A Concise Etymological Dictionary of the English Language. Clarendon Press. str. 39.

[11] Baird, Donald (Maj 1965). »Paleozoic lepospondyl amphibians«. Integrative and Comparative Biology. 5 (2): 287–294. doi:10.1093/icb/5.2.287.

[Calif-12] 12,0 ^12,1 ^12,2 ^12,3 »Species by number«. AmphibiaWeb. Arhivirano iz spletišča dne 2. julija 2024. Pridobljeno 3. julija 2024.

[13] Frost, Darrel (2013). »American Museum of Natural History: Amphibian Species of the World 5.6, an Online Reference«. The American Museum of Natural History. Arhivirano iz spletišča dne 14. junija 2012. Pridobljeno 24. oktobra 2013.

[species-14] Crump, Martha L. (2009). »Amphibian diversity and life history« (PDF). Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques: 3–20. doi:10.1093/oso/9780199541188.003.0001. ISBN 978-0-19-954118-8. Arhivirano iz prvotnega spletišča (PDF) dne 15 julij 2011.{{navedi časopis}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava)

[BlackburnWake-15] Blackburn, D. C.; Wake, D. B. (2011). »Class Amphibia Gray, 1825. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness« (PDF). Zootaxa. 3148: 39–55. doi:10.11646/zootaxa.3148.1.8. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 18. maja 2016. Pridobljeno 29. novembra 2012.

[16] Speer, B. W.; Waggoner, Ben (1995). »Amphibia: Systematics«. University of California Museum of Paleontology. Arhivirano iz spletišča dne 7. marca 2013. Pridobljeno 13. decembra 2012.

[FOOTNOTEStebbinsCohen19953-17] Stebbins & Cohen 1995, str. 3.

[Anderson-18] Anderson, J.; Reisz, R.; Scott, D.; Fröbisch, N.; Sumida, S. (2008). »A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders«. Nature. 453 (7194): 515–518. Bibcode:2008Natur.453..515A. doi:10.1038/nature06865. PMID 18497824. S2CID 205212809.

[19] Roček, Z. (2000). »14. Mesozoic Amphibians« (PDF). V Heatwole, H.; Carroll, R. L. (ur.). Amphibian Biology: Paleontology: The Evolutionary History of Amphibians. Zv. 4. Surrey Beatty & Sons. str. 1295–1331. ISBN 978-0-949324-87-0. Arhivirano (PDF) iz spletišča dne 18. julija 2011. Pridobljeno 29. septembra 2012.

[20] Jenkins, Farish A. Jr.; Walsh, Denis M.; Carroll, Robert L. (2007). »Anatomy of Eocaecilia micropodia, a limbed caecilian of the Early Jurassic«. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. 158 (6): 285–365. doi:10.3099/0027-4100(2007)158[285:AOEMAL]2.0.CO;2. S2CID 86379456.

[21] Gaoa, Ke-Qin; Shubin, Neil H. (2012). »Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China«. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 109 (15): 5767–5772. Bibcode:2012PNAS..109.5767G. doi:10.1073/pnas.1009828109. PMC 3326464. PMID 22411790.

[1]